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胞质分裂

胞质分裂(Cytokinesis)是有丝分裂或减数分裂过程中,继核分裂之后,将一个母细胞的细胞质细胞器细胞膜物理分割为两个独立子细胞的生物学过程。它是细胞分裂的最后阶段,确保了遗传物质在核分裂后能被成功包裹到两个新的、完整的细胞内。胞质分裂若失败,将产生含有多于一个细胞核的多核细胞


概述

胞质分裂在真核生物中普遍存在,但在动物细胞、植物细胞和真菌细胞中,其机制存在显著差异。它必须与核分裂(有丝分裂或减数分裂)在时间和空间上精确协调,通常始于有丝分裂后期,完成于末期或之后。


动物细胞的胞质分裂

动物细胞的胞质分裂主要依赖于肌动蛋白-肌球蛋白收缩环的组装与活动,是一个由外而内的“掐断”过程。

  1. 收缩环的组装

    • 在后期,由小G蛋白RhoA发出关键信号。激活的RhoA位于未来分裂沟的细胞皮层下。

    • RhoA激活下游效应物(如Rho激酶和formin),促进肌动蛋白微丝和II型肌球蛋白的局部组装与激活,形成环绕细胞赤道面的收缩环

  2. 分裂沟的形成与收缩

    • 收缩环中的肌动蛋白-肌球蛋白纤维通过滑动机制产生机械力,像“拉紧一根绳子”一样,使细胞膜向内凹陷,形成分裂沟

    • 收缩过程是高度动态的,微丝不断组装和解聚。

  3. 中间体的形成与膜融合

    • 随着收缩环持续收紧,分裂沟不断加深,两个子细胞间仅通过一个富含微管束的狭窄通道相连,此结构称为中间体

    • 最终,收缩环收缩到最小直径,在中间体处发生细胞膜的融合与断裂,从而产生两个独立的子细胞。

  4. 纺锤体的指导作用

    • 分裂沟的位置由有丝分裂纺锤体决定。后期纺锤体中央区域的中央纺锤体(由重叠的反平行微管及其相关蛋白构成)和其皮层处的染色体乘客复合物共同发出信号,精确指定收缩环组装的位置。


植物细胞的胞质分裂

植物细胞因有刚性细胞壁,无法通过收缩形成分裂沟,而是通过在细胞内部构建新的分隔结构——细胞板,由内向外进行分裂。

  1. 成膜体和细胞板的形成

    • 末期,纺锤体赤道区残留的微管重组,并与内质网、高尔基体囊泡等一起形成桶状结构,称为成膜体

    • 来自高尔基体的携带有细胞壁前体物质(如果胶、半纤维素等)的囊泡,在成膜体的引导下运输至赤道面,并相互融合,形成盘状的细胞板

  2. 细胞板的扩张与成熟

    • 细胞板从中心向外周扩展,直至与母细胞的侧壁融合。

    • 细胞板内容物逐渐沉积、重组,最终发育为新的细胞壁中胶层,其两侧也形成新的细胞膜,从而完成两个子细胞的隔离。


功能与调控

  • 核心功能:完成细胞分裂,确保细胞质成分(包括线粒体、核糖体等细胞器)大致均等地分配给子细胞,并维持细胞的完整性。

  • 时空调控

    • 时序:受细胞周期检查点调控,必须确保染色体分离完成后才启动,防止切割染色体。

    • 定位:受纺锤体几何位置指导,确保分裂面穿过细胞中心,产生大小相近的子细胞。在特定发育或干细胞背景下,分裂面的偏移是产生不对称分裂的关键。


病理意义

  • 胞质分裂失败:是形成多核细胞(如破骨细胞、某些肝细胞是正常多核)或多倍体细胞的常见原因。病理性的多倍体基因组不稳定,是癌症发生的前兆。

  • 与疾病关联:收缩环或细胞板形成相关基因的突变,可能与某些发育障碍和疾病相关。


参考文献

  1. Glotzer, M. (2005). The molecular requirements for cytokinesis. Science, 307(5716), 1735-1739.

  2. Green, R. A., Paluch, E., & Oegema, K. (2012). Cytokinesis in animal cells. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 28, 29-58.

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  5. 翟中和, 王喜忠, 丁明孝. (2011). 细胞生物学(第4版). 高等教育出版社. (第12章 细胞分裂与细胞周期)

  6. Pollard, T. D., & O'Shaughnessy, B. (2019). Molecular mechanism of cytokinesis. Annual Review of Biochemistry, 88, 661-689.

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