多不饱和脂肪酸
多不饱和脂肪酸（英文：Polyunsaturated fatty acids, PUFAs）是一类在其碳氢长链中含有两个或两个以上双键的脂肪酸。这些双键通常是顺式构型，且通常由亚甲基隔开。PUFAs是构成细胞膜磷脂的关键成分，也是重要的信号分子前体和能量储存形式，在人类健康和疾病中扮演着核心角色。
化学结构与分类
结构特征：
主链长度：通常为18-22个碳。
双键数目与位置：根据双键数目可分为双不饱和、三不饱和、四不饱和等。
构型：天然存在的双键多为顺式，导致碳链在双键处发生弯曲，从而影响其物理和生物学性质。
分类系统（最重要）：
根据从甲基端开始计数的第一个双键位置（n-或ω-编号系统）进行分类：
ω-3系列：第一个双键位于从甲基端数起的第3个碳-碳键上。母体：α-亚麻酸。
ω-6系列：第一个双键位于从甲基端数起的第6个碳-碳键上。母体：亚油酸。
ω-9系列：第一个双键位于第9个碳-碳键上。母体：油酸（单不饱和，但可延伸）。
注意：哺乳动物缺乏在n-9位点之后引入双键的酶，因此必须从膳食中获取ALA和LA，它们被称为必需脂肪酸。
主要成员与代谢延伸
| 系列 | 简称 | 全名 | 碳链：双键数 | 主要来源 | 生理意义 |
|---|---|---|---|---|---|
| ω-3 | ALA | α-亚麻酸 | 18:3(n-3) | 亚麻籽、奇亚籽、核桃 | 必需脂肪酸，合成更长链ω-3 PUFA的原料。 |
| EPA | 二十碳五烯酸 | 20:5(n-3) | 深海鱼类（鲑鱼、鲭鱼）、藻类 | 抗炎，合成消退素的前体。 | |
| DHA | 二十二碳六烯酸 | 22:6(n-3) | 深海鱼类、藻类 | 大脑、视网膜磷脂的主要成分，对神经发育和功能至关重要。 | |
| ω-6 | LA | 亚油酸 | 18:2(n-6) | 植物油（葵花籽油、玉米油、大豆油） | 必需脂肪酸，合成更长链ω-6 PUFA的原料。 |
| AA | 花生四烯酸 | 20:4(n-6) | 肉类、蛋黄、由LA合成 | 细胞膜磷脂组分，合成前列腺素、血栓烷、白三烯等类二十烷酸信号分子的关键前体。 |
代谢竞争：ω-3和ω-6系列共享相同的去饱和酶和延长酶进行代谢。过量的ω-6摄入会竞争性抑制ω-3向EPA和DHA的转化，因此膳食中ω-6/ω-3的比例对健康有重要影响。
生物学功能
膜结构与流动性：
PUFAs是磷脂双分子层中脂肪酸尾的重要组成部分。其双键造成的“扭结”结构可增加膜的流动性，影响膜蛋白（如受体、离子通道、转运蛋白）的功能。
DHA在大脑灰质和视网膜光感受器中含量极高，对神经元信号传导和视觉功能至关重要。
信号分子前体：
类二十烷酸：由AA和EPA经环氧化酶、脂氧合酶途径衍生。它们是强效的局部激素，调节炎症、免疫、血管张力、血小板聚集等多种生理过程。AA衍生的类二十烷酸通常具有更强的促炎和促聚集作用，而EPA衍生的则通常抗炎或作用较弱。
消退素、保护素、maresins：由EPA和DHA衍生，是炎症消退过程的专门介质，能主动终止炎症反应。
内源性大麻素：AA衍生的脂质信号分子，调节食欲、疼痛、情绪和记忆。
基因表达调控：
某些PUFAs（如DHA、EPA）可作为转录因子（如PPARs、SREBP-1c）的配体或调节因子，影响脂肪生成、脂肪酸氧化和炎症相关基因的表达。
能量储存与利用：作为甘油三酯储存于脂肪组织中，在需要时通过β-氧化提供能量。
与氧化应激和脂质过氧化
PUFAs因其富含双键，是脂质过氧化自由基链式反应的主要靶点。
双键越多，越易过氧化。DHA (22:6) 比EPA (20:5) 更易氧化，AA (20:4) 比LA (18:2) 更易氧化。
过氧化产生的脂质氢过氧化物及其分解产物（如HNE、MDA）具有细胞毒性和信号功能。
细胞通过将PUFAs主要置于膜磷脂的内层、利用维生素E等抗氧化剂以及谷胱甘肽过氧化物酶系统来保护PUFAs免受过度氧化。
健康意义与推荐
心血管健康：摄入富含EPA和DHA的鱼类与降低甘油三酯、血压、心律失常风险和改善内皮功能相关。ω-3 PUFAs具有抗炎、抗血栓和稳定斑块的作用。
神经发育与认知：DHA是胎儿和婴儿大脑快速发育所必需的。生命早期充足的DHA摄入与更好的认知和视觉发育相关。成年期摄入与减缓认知衰退有关。
抗炎与免疫调节：平衡的ω-3/ω-6摄入有助于调节炎症反应。ω-3 PUFAs可抑制过度炎症，对类风湿性关节炎、炎症性肠病等有一定益处。
推荐与平衡：
建议增加EPA和DHA的摄入（如每周吃两次鱼）。
提高ALA（植物性ω-3）的摄入，但其向EPA/DHA的转化率在人体中很低。
控制亚油酸的过量摄入，优化膳食ω-6/ω-3比例（建议目标在1:1至4:1之间，现代西方饮食常高达10:1甚至20:1）。
参考文献
Calder, P. C. (2015). Functional Roles of Fatty Acids and Their Effects on Human Health. Journal of Parenteral and Enteral Nutrition, 39(1_suppl), 18S-32S.
（全面综述了各类脂肪酸（尤其是PUFAs）的生理功能及其对人类健康的影响。）Simopoulos, A. P. (2008). The importance of the omega-6/omega-3 fatty acid ratio in cardiovascular disease and other chronic diseases. Experimental Biology and Medicine, 233(6), 674-688.
（阐述了ω-6/ω-3比例在慢性病中的重要性，是该领域的关键论点。）Serhan, C. N., Chiang, N., & Van Dyke, T. E. (2008). Resolving inflammation: dual anti-inflammatory and pro-resolution lipid mediators. Nature Reviews Immunology, 8(5), 349-361.
（开创性地介绍了由ω-3 PUFAs衍生而来的消退素等促炎症消退介质，重塑了人们对炎症终结过程的理解。）Innis, S. M. (2008). Dietary omega 3 fatty acids and the developing brain. Brain Research, 1237, 35-43.
（专门讨论了ω-3 PUFAs，特别是DHA，在大脑发育中的关键作用。）Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). (2010). Fats and fatty acids in human nutrition: Report of an expert consultation. FAO Food and Nutrition Paper 91.
（一份权威的国际专家共识报告，提供了关于脂肪和脂肪酸（包括PUFAs）在人类营养中作用的全面评估和建议。）
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