原鞘亚目

科学分类

项目	内容
中文名	原鞘亚目
拉丁学名	Archostemata
命名者及年代	Kolbe, 1908
英文名	Archostematan beetles / Reticulated beetles
别 名	古甲虫
界	动物界（Animalia）
门	节肢动物门（Arthropoda）
亚 门	六足亚门（Hexapoda）
纲	昆虫纲（Insecta）
亚 纲	有翅亚纲（Pterygota）
目	鞘翅目（Coleoptera）
亚 目	原鞘亚目（Archostemata）
总 科	长扁甲总科（Cupedoidea）
现存科数	4—6科（存在分类争议）
现存物种数	约40—50种
已描述化石物种	超过200种
最早化石记录	早二叠世（约2.85亿年前）

原鞘亚目的拉丁学名“Archostemata”由德国昆虫学家赫尔曼·尤利乌斯·科尔贝（Hermann Julius Kolbe）于1908年正式提出。目名的含义尚存争议，一般认为是“古老胸部”或“古老甲虫”之意，用于指示该亚目在鞘翅目演化历史中的原始地位。原鞘亚目最初由科尔贝将其作为多食亚目内的一个分支提出，直到1926年福布斯（Forbes）以及1931年博文与克雷格黑德（Böving & Craighead）才将其提升为独立的亚目等级，并正式将复变甲科纳入其中。目前，鞘翅目主要分为4个亚目：原鞘亚目（Archostemata）、藻食亚目（Myxophaga）、肉食亚目（Adephaga）和多食亚目（Polyphaga），其中原鞘亚目是物种最少的一个亚目。 ADSFAEQWER353423413434

形态特征

成 虫

原鞘亚目成虫体型微小至中小型，体长通常为数毫米至数十毫米（长扁甲科种类多在5—25毫米之间），体形多呈长圆筒形或扁平。体色以褐色、暗褐色或黑色为主，体表质地坚厚，不少种类鞘翅表面具网格状纹路或鳞片覆盖，这是区别于其他亚目的重要特征之一。

头部。头下口式，即口器朝向下方。复眼发达，圆形或椭圆形。触角一般11节，形态多为丝状（线状）或念珠状，长度在不同科间差异显著——长扁甲科触角可长于头胸总长，而眼甲科触角较短，此特征常被用于区分不同科级的成员。上颚发达，咀嚼式口器功能完善，适合啃食朽木和菌类。 ADFASDFAF23RQ23R

胸部与关键鉴别特征。原鞘亚目成虫保留了多个在其他亚目中已缺失的原始特征：

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• 前胸背侧缝：原鞘亚目成虫前胸背板多具背侧缝（某些科如眼甲科缺失），这是该亚目的标志性结构。
• 后翅：后翅脉序保留了原始“小纵室”（oblong cell）结构，翅缘常带有长缨毛。
• 后足基节：后足基节不固定于后胸腹板上，保持较强的活动性。
• 腹板：第1可见腹板未被后足基节完全分割（与肉食亚目中基节将腹板完全分割成左右两部分的特征形成对比）。
• 跗节式：跗节式为原始5-5-5式，即前足、中足、后足均由5个跗小节组成。
• 鞘翅：前翅角质化形成鞘翅，表面常具网格状或纵向条纹的装饰性雕刻纹。

幼 虫

原鞘亚目幼虫形态呈现多样化，包含蛃型（campodeiform）和蛴螬型（scarabaeiform）等多类形态。幼虫腹部第9节常无尾突，这一点与肉食亚目幼虫具明显尾突的特征形成对照。此外，部分种类幼虫腹部尚保留有气管鳃等呼吸结构的原始特征，这反映了原鞘亚目幼虫在水生或半水生祖先类型中的遗留痕迹。

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复变甲科（Micromalthidae）的幼虫则表现出极其特殊的复变态（hypermetamorphosis）现象：同一物种的幼虫在不同发育阶段可呈现蛃型、步甲型（caraboid）、天牛型（cerambycoid）以及象甲型（curculionoid）等多种截然不同的形态类型，这在鞘翅目中极为罕见。 ADFASDFAF23RQ23R

演化历史与化石记录

起源与早期辐射

原鞘亚目是鞘翅目中最古老的类群之一，已知最古老的甲虫化石全部可归入该亚目。原鞘亚目最早的可靠化石记录可追溯至早二叠世（距今约2.85亿年前），在乌拉尔山脉等地区已有相当数量保存于早二叠世地层中的早期甲虫化石出土。这一时期也是甲虫作为独立类群在地球上演化的开端。

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中生代的繁盛

原鞘亚目在中生代迎来了物种多样性和生态意义的全盛期。三叠纪和侏罗纪期间，原鞘亚目昆虫在种类丰富度和个体数量上均占据了全球甲虫动物群的主导地位。在中生代的大部分时段（尤其是早中侏罗世），原鞘亚目可占鞘翅目化石组合中的绝大部分比例，在各大陆甲虫群中占据核心生态位。 ADFASDFAF23RQ23R

原鞘亚目在中生代的繁盛与其栖息环境和生态适应密切相关。侏罗纪中晚期全球温暖湿润、森林广布，大规模发展起来的枯木和腐木生态系统为依赖朽木微生境的原鞘亚目提供了广袤而稳定的栖息地。伴随裸子植物大片的分布，原鞘亚目甲虫在朽木分解和养分循环中起到了极其重要的调控作用。 ADFASDFAF23RQ23R

白垩纪后的衰退

进入白垩纪中期，原鞘亚目的种类数量开始呈下降趋势。到了白垩纪晚期，原鞘亚目的多样性已大幅减少。导致原鞘亚目衰退的主要原因，学术界普遍认为与被子植物（开花植物）在早白垩世迅速兴起并逐步扩张有密切关联。随着被子植物在陆地生态系统中占据主导地位，与之紧密相关的植食性昆虫类群（尤其是多食亚目中的大量甲虫）迅速多样化，并逐步取代了原鞘亚目等较为原始的类群的生态位，形成了延续至今的现代甲虫区系格局。

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化石群与系统发育研究

全球范围内已经描述的原鞘亚目化石物种总数已超过200种。重要化石层位包括：

• 中国辽西侏罗纪地层（义县组和九龙山组）：该区域的原鞘亚目甲虫化石极为丰富，与带毛的恐龙、原始鸟类和早期哺乳类等热河生物群的代表类群共存。已发现的化石属于多个原始科级类群（包括长扁甲科、眼甲科以及裂鞘甲科、碗甲科等已灭绝科），在种类多样性、保存完整性和科学价值方面均属世界顶级。
• 缅甸琥珀（约1亿年前，晚白垩世早期）：缅甸琥珀中保存了大量原鞘亚目的精美标本。2024年，科学家发现了保存雄性外生殖器的眼甲科新种，为研究原鞘亚目的系统发育和演化生物学提供了极为关键的直接化石证据。同时，缅甸琥珀中还发现了一只1亿年前原鞘亚目的新种甲虫——齿胸背长扁甲，彼时眼甲科早已繁盛。
• 韩国晋州地层（早白垩世）：韩国下白垩统晋州组地层中近年来亦描述和报道了大量原鞘亚目的完整化石标本，包括新属新种Asiania pax等。

2023年的一篇研究对中生代多样性最高的原鞘亚目类群——Notocupes属进行了系统发育再评估，证实Notocupes并非眼甲科的成员，而与长扁甲科具有更近的亲缘关系，应被解释为长扁甲科的姊妹群。研究还发现，侏罗纪与白垩纪的Notocupes在形态上具有极高的相似性，显示出长期形态停滞（morphological stasis）的现象，表明该属群拥有长期稳定且一致的微生境偏好。 ADFASDFAF23RQ23R

在中国的化石研究

中国在原鞘亚目化石研究领域取得了诸多重要进展。首都师范大学谭京晶和任东所著的《中国中生代原鞘亚目甲虫化石》（科学出版社2009年出版）是该研究领域的一部标志性专著。书中系统回顾了鞘翅目化石在国内外的分类研究历史与现状，详细描述了原鞘亚目甲虫的外部形态和生物学特征，并首次对中国自20世纪初以来报道的原鞘亚目甲虫化石进行了系统的分类总结。该书共鉴定出原鞘亚目化石5科23属45种，其中包含17个新属和45个新种，在世界范围内大大丰富了原鞘亚目的古生物区系研究。书中报道的菱形甲科和三列甲科的化石，分别是该科目前世界上保存最为完整的化石标本。中国东北地区的甲虫化石，特别是义县组地层中的大量原鞘亚目化石，为揭示该亚目的演化、辐射和灭绝规律，以及确定地层的相对地质年代提供了重要依据。 ADFASDFAF23RQ23R

生态习性与分布

栖息环境

原鞘亚目的现生种类均营朽木性生活（saproxylic）。它们的一生与腐木或朽木生态系统密切相关。成虫和幼虫均栖息于温带至热带地区的腐朽木质部内部空间、枯死植物的茎干缝隙、树皮下或腐木中。 ADFASDFAF23RQ23R

它们不主动捕食活体猎物，而是以腐朽木质中滋生的菌类（真菌和放线菌等）为主要食物来源。在食物链中，原鞘亚目的现生种类扮演着分解者的角色——通过取食腐烂木质和菌丝体，加速了枯立木和倒木的分解过程，促进了森林生态系统的养分循环。部分原始的长扁甲科在侏罗纪时期可能曾扮演捕食者或涉水型捕猎者，与它们的后代在食性上存在较大差异。

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现生种类分布范围

原鞘亚目的现生种类分布范围极为局限，呈现出典型的残遗性分布格局。它们主要集中于古北界和东洋界的少数地区，尤以南半球大陆的澳大利亚、新西兰以及南美洲南部等冈瓦纳古陆的残余区域为主。 ADFASDFAF23RQ23R

在中国，原鞘亚目的现生种类记录极为稀少。目前已知的分布记录仅包括灰纹长扁甲、台湾长扁甲等约3种。中国东北地区虽有极为丰富的中生代原鞘亚目化石，但目前在这片区域却极为罕见现生个体的踪迹。

罕见的现生类群

以下为原鞘亚目现存的主要科及其代表性分布：

• 眼甲科（Ommatidae）：现生仅存5种（部分分类系统将该科与澳洲长扁甲科合并）。主要分布于澳大利亚、南美洲南部（智利、阿根廷）以及欧洲（意大利等地发现的Crowsoniella relicta模式种）。眼甲科在原鞘亚目中被认为是最原始、最古老的现生类群之一，其分布在空间上与冈瓦纳古陆解体后的各个孤立板块残片高度吻合。
• 长扁甲科（Cupedidae）：种类最丰富的现生原鞘亚目类群，现存约6属25种。分布于北美（如北美的灰纹长扁甲属Priacma）、东南亚、澳大利亚及欧洲等地。
• 复变甲科（Micromalthidae）：是一个罕见的单型科，目前仅包含Micromalthus debilis一种。原分布于北美东部，后随木材贸易人为扩散至南美洲的巴西、古巴等地。
• 克氏甲科（Crowsoniellidae）：意大利特有，仅包含Crowsoniella relicta一种，已知于该国中部地区的土壤环境中发现。
• 侏罗甲科（Jurodidae）：分布于俄罗斯远东地区。

现代生物的稀有性成因

原鞘亚目现生种类为何如此稀少？学界认为主要有两方面原因：一是生态位竞争——随着中生代末期以来多食亚目（尤其是隐翅虫、象甲、天牛等类群）在朽木栖息地的大规模扩张和多样化，原鞘亚目的原始生态位被后来演化出的竞争类群迅速占领甚至排斥；二是分布范围残余化——新近纪以来（尤其是第四纪冰期）全球范围的气候震荡和栖息地变化，进一步压缩了原鞘亚目原本有限的分布区，最终导致它们只能生存在分布区的少数“避难所”中，形成了今天高度局限的残遗格局。

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分类学与下属科级类群

原鞘亚目的科级分类至今在学术界仍然存在一定的争议，不同学者和分类系统对于现生科的数目划分持有不同观点。目前被广泛接受的主流观点认为现生原鞘亚目包含4—6个科，主要包括以下几个类群。

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长扁甲科（Cupedidae）

长扁甲科（又称长扁虫科）是原鞘亚目中物种多样性最丰富的一个现存科。全球已记述现存6属约25种。其英文名称“reticulated beetles”（网纹甲虫）源自鞘翅表面鲜明的网格状或网状纹路。成虫体型呈长圆筒形，鞘翅具鳞片状装饰。体型较大（5—25毫米），触角细长，长于头胸总长，后翅翅缘常具长缨毛。该科化石记录最早可见于早二叠世。分布于北美洲、欧洲、东南亚、澳大利亚等地。 ADFASDFAF23RQ23R

眼甲科（Ommatidae）

眼甲科是原鞘亚目中最古老、最原始的现生类群之一。该科由Sharp和Muir于1912年建立。在部分分类系统中，眼甲科有时被称作“澳洲长扁甲科”或与澳洲长扁甲科（Tetraphaleridae）合并处理。该科现生仅存5种，其分布格局与冈瓦纳古陆的裂解高度相关，主要见于澳大利亚和南美洲，在欧洲也有记录（如Crowsoniella relicta）。与长扁甲科不同，眼甲科成虫触角较短，短于头胸总长；前胸背板无背侧缝。中国辽西侏罗纪地层中发现的波纹眼甲属（Amblomma）包含9个新种，是眼甲科重要的化石类群。

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复变甲科（Micromalthidae）

复变甲科是一个极为特殊的单型科，目前仅有Micromalthus debilis一种。该种是甲虫界中已知唯一一种雌雄两性均为幼态持续（neoteny，即幼虫期即获得繁殖能力）的昆虫。其幼虫经历复杂而罕见的复变态（hypermetamorphosis），在同一发育过程中先后经历蛃型、步甲型、天牛型和象甲型等数种截然不同的幼虫形态。此外，该科还普遍存在孤雌生殖现象。原分布于北美东部，后随木材产品贸易无意间被引入南美洲（古巴和巴西等地）。 ADFASDFAF23RQ23R

克氏甲科（Crowsoniellidae）

克氏甲科是一个于1983年建立的单型科，以纪念著名的鞘翅目分类学家R.A.克劳森（R.A. Crowson）而命名。目前世界上仅记录Crowsoniella relicta一个种，分布范围局限在意大利中部，是该地区的特有种。 ADSFAEQWER353423413434

侏罗甲科（Jurodidae）

侏罗甲科由俄罗斯古昆虫学家Ponomarenko于1985年建立，已知分布于俄罗斯远东地区。该科目前亦为单型或物种极少的类群。

分类争议说明：原鞘亚目现生科的划分在不同文献中存在差异。有的资料将前述