多食亚目

科学分类

多食亚目（Polyphaga）由意大利昆虫学家Carlo Emery于1886年正式建立。亚目名Polyphaga源于古希腊语字根“poly-”（意为“多”）和“phagein”（意为“食”），意指该亚目的物种“以多种物品为食”，准确反映了该类群成员高度多样化的食性特征。

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在鞘翅目四大亚目（原鞘亚目、藻食亚目、肉食亚目和多食亚目）的分类体系中，多食亚目是物种多样性最丰富、形态分化最复杂的亚目，其规模远超其他三个亚目的总和。多食亚目与肉食亚目常被视为鞘翅目的两大基本分支，其余亚目都是从它们当中分化出来的。目前多食亚目总计有144个现生科，可再归类为5个下目和16至20个总科，不同分类系统对总科数量的统计略有差异。该亚目涵盖了甲虫中绝大多数为人熟知的类群，包括天牛、金龟子、瓢虫、萤火虫、隐翅虫、象鼻虫、吉丁虫、郭公虫和芜菁等。

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形态特征

成虫

多食亚目成虫在外部形态上具有一系列区别于其他亚目的共同特征： ADFASDFAF23RQ23R

胸部构造：多食亚目的前胸背板无背侧缝（notopleural suture）——这是与其他亚目区分的关键特征之一。前胸侧板（pleuron）从外部不可见，已与腹板的小转节及残余部分融合成为“隐胸板”（cryptopleuron）。前胸腹板在中足基节前形成不同形状的隆起，是中胸腹板分类的重要依据之一。

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翅部特征：后足基节不固定于后胸腹板上，保持一定活动性；后足基节也不将第1腹节腹板划分开，因此第1腹节腹板为完整的一块，其后缘横贯整个腹部——这是多食亚目区别于肉食亚目的另一重要鉴别特征。此外，后翅无小纵室（oblong cell），小纵室仅存在于原鞘亚目和肉食亚目的后翅中。

足部构造：后足转节小，腿节基部远离基节。跗节式高度多样化，出现了5-5-5式（前、中、后足跗节均由5个亚节组成）、4-4-4式以及雄雌异式的多种变化形式。跗节式的多样性是多食亚目形态特征的重要方面，也是分类研究的重要依据之一。

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触角：触角形态变化极大，因不同类群生态适应方式不同，可呈丝状、锯齿状、栉齿状、棒状、鳃片状、膝状、羽状等多种类型。不同科级类群中触角的节数、形态和着生位置各异，是科级分类的重要依据。

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其他特征：多食亚目成虫的体壁骨化程度普遍较高，体色多样，从暗淡的黑色、褐色到具有金属光泽的绿色、蓝色、紫色等均有分布，部分类群（如吉丁虫、花金龟）具有极高的观赏价值。

幼虫

多食亚目的幼虫形态呈现高度多样化的特征。根据体形和生活方式的不同，可归纳为以下主要类型： ADSFAEQWER353423413434

• 蛴螬型（scarabaeiform）：体形肥大，弯曲呈“C”字形，胸足较弱，体壁柔软，活动缓慢。常见于金龟总科、犀金龟科等植食性或粪食性类群，其幼虫俗称“蛴螬”，常危害植物地下根系。末龄幼虫常呈蛴螬型，如羽角甲科幼虫在完成寄生发育后亦呈此类型。

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• 蠋型（campodeiform）：体形扁平，行动迅捷，胸足发达，体表骨化程度较高。常见于捕食性类群，如步甲科、隐翅虫科的捕食性种类。 ADSFAEQWER353423413434

• 叩甲型（elateriform）：体壁坚硬，呈细长圆筒形，如叩头虫科的幼虫（俗称“金针虫”）。

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• 象甲型（curculioniform）：体壁柔软，呈乳白色C形弯曲，无足或足极度退化。常见于象甲科和天牛科的部分钻蛀性类群。

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从总体形态比较来看，多食亚目的成虫和幼虫形态在所有鞘翅目亚目中最为分化，这种形态多样性是其适应多种生态位的结果。 ADSFAEQWER353423413434

化石记录与演化历史

多食亚目是鞘翅目中出现最早、演化历史最古老的类群之一，其化石记录在解读甲虫起源和早期演化方面具有关键意义。 ADSFAEQWER353423413434

最早的化石记录：多食亚目的最早化石记录可追溯至早侏罗世（距今约1.9亿年前）。中国内蒙古宁城县道虎沟地区的中侏罗世道虎沟生物群中保存了丰富的多食亚目化石，其中伪郭公虫科（Peltidae）化石的存在证实该亚目在中侏罗世已具有一定的分异度，相关化石记录可追溯至1.65亿年前。此外，在中国辽宁西部早白垩世热河生物群中还发现了伪吉丁科（Schizopodidae）化石，此类群现生种仅分布在北美西部地区，其化石在中国东部地区的发现证实多食亚目的演化历史漫长且地理分布格局已发生重大变迁。 ADSFAEQWER353423413434

白垩纪的辐射演化：白垩纪中期（距今约1亿年）是多食亚目演化历史的重要时间节点。中国科学院南京地质古生物研究所对缅甸琥珀中大量甲虫化石的系统研究发现，缅甸琥珀中保存的多食亚目拳甲科（Clambidae）化石形态与现生类型极其相似，证明了多食亚目存在长期的形态演化停滞现象，而长期保持不变的森林湿生环境可能是形态演化缓慢的重要原因。缅甸琥珀中拳甲科化石的发现揭示了该类群演化历史不晚于白垩纪中期，当时分布较今更为广泛，现生类型的分布模式很可能属于孑遗分布。

多食亚目的快速多样化与被子植物（开花植物）在白垩纪的兴起密切相关。被子植物的大规模扩张提供了全新的栖息地和食物资源，驱动了植食性甲虫类群（尤其是扁虫下目中的天牛总科、金花虫总科和象鼻虫总科等）的快速辐射演化。目前，扁虫下目已涵盖绝大多数植食性甲虫，构成了多食亚目中最大的类群之一。

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新生代的多样性增加：进入新生代后，多食亚目的物种多样性持续增加，伴随后续植物群落的演替和全球气候的变迁，形成了今日的多样性格局。多食亚目甲虫化石的研究对了解其各个科的起源和早期演化、分类系统学和古地理学等方面具有十分重要的意义。 ADSFAEQWER353423413434

下级分类

多食亚目的内部分类经过长期的研究修订，目前形成了较为稳定的分类框架。根据国际通用的分类系统，多食亚目可再归类为5个主要下目（部分分类系统将其细分为更多的下目群），各下目包含若干总科，总科之下包含相应的科。需要指出的是，不同学者对总科数量的统计有所差异——有的分类系统统计为16个总科，有的统计为18至19个总科，这主要源于部分较小科级分类单元在不同作者间的归属争议。

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扁虫下目（Cucujiformia）：

扁虫下目是多食亚目中规模最大、物种最丰富的下目，包含了绝大多数植食性甲虫。其特征包括具有隐肾的马氏管（cryptonephric Malpighian tubule）和已失去功能的第八腹节气门。扁虫下目涵盖以下重要总科： ADSFAEQWER353423413434

• 郭公虫总科（Cleroidea）：包含郭公虫科等类群。郭公虫科几乎所有种类均为捕食性，少数种类为害加工处理过的肉类、皮毛、干酪和油料种子等贮藏食品。

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• 扁虫总科（Cucujoidea）：包含多种形态和生态分化明显的甲虫。 ADFASDFAF23RQ23R

• 拟步行虫总科（Tenebrionoidea）：包含拟步行虫科、芫菁科等，其中芫菁科的血淋巴中含有强刺激性的斑蝥素。 ADSFAEQWER353423413434

• 金花虫总科（Chrysomeloidea）：包含天牛科和金花虫科。天牛科幼虫钻蛀树干，是著名的林木害虫；金花虫科成虫和幼虫均以植物叶片为食，是重要的植食性昆虫。

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• 象鼻虫总科（Curculionoidea）：包含象甲科，是多食亚目中物种最为丰富的类群之一。象甲科成虫头部向前延伸形成显著的“喙”状结构，口器生于喙的末端，幼虫无足。

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• 筒蠹总科（Lymexyloidea）：包含筒蠹科，是一类与朽木相关的甲虫。 ADFASDFAF23RQ23R

扁虫下目的植食性生活方式与甲虫中的分类群多样性密切相关，尤其是象鼻虫总科的物种形成了多食亚目中主要的物种辐射事件。

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金龟下目（Scarabaeiformia）： ADSFAEQWER353423413434

金龟下目包含金龟总科（Scarabaeoidea），是多食亚目中另一重要类群，涵盖金龟科、犀金龟科、锹甲科、粪金龟科等。该下目幼虫为典型的蛴螬型，体形弯曲呈“C”字形，体壁柔软。金龟总科中既有植食性危害地下作物的类群（幼虫俗称“蛴螬”），也有以动物粪便为食的粪食性类群（蜣螂，俗称屎壳郎），后者在古埃及文化中被尊为“圣甲虫”，象征创造与重生。 ADSFAEQWER353423413434

隐翅虫下目（Staphyliniformia）：

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隐翅虫下目包含水龟虫总科（Hydrophiloidea）和隐翅虫总科（Staphylinoidea）。隐翅虫总科的成员多样性极高，其显著特征是鞘翅极短，腹末数节外露。隐翅虫下目本身就是一个多样性很高的分类单元，包含的物种还保留有多食亚目祖先的形态。

叩甲下目（Elateriformia）：

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叩甲下目包含叩甲总科（Elateroidea）、吉丁虫总科（Buprestoidea）、丸甲总科（Byrrhoidea）等多个总科。叩甲总科包括叩甲科（幼虫为金针虫，危害作物根系）和萤科（萤火虫，腹部具发光器）；吉丁虫总科包括吉丁甲科，全世界已知约523属超过15,000种，很多种类体表具有艳丽的金属光泽。 ADFASDFAF23RQ23R

水龟虫下目（Hydrophiloidea）：

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水龟虫总科是多食亚目中与水生环境关联密切的类群，部分种类营水生生活，成虫和幼虫多栖息于淡水或半咸水环境中，取食藻类或捕食小型无脊椎动物。 ADFASDFAF23RQ23R

中国多食亚目的物种发现

中国是多食亚目物种新发现的热点地区之一。2020年分类学研究的统计数据显示，中国境内发现的多食亚目新种达387个，占当年中国鞘翅目新种总数的91.9%，涉及隐翅虫科、步甲科等重要类群。这一数据表明多食亚目在中国仍具有极高的物种发现潜力，尤其是在西南地区、喀斯特地貌区和热带雨林地区，大量物种尚待系统调查和分类描述。 ADFASDFAF23RQ23R

系统发育研究现状

现时基本确认多食亚目是一个单系群（monophyletic group），但之下各个下目的支序分类仍然存在争议。根据18S rDNA的排序及形态数据的综合分析，扁虫下目及金龟下目看似为单系群，但隐翅虫下目有可能为并系群。不同学者对多食亚目内部下目的划分和亲缘关系仍有不同意见，部分分类学者认为金龟下目应与隐翅虫下目合并。多食亚目的系统发育研究仍在持续深入，随着分子数据的不断积累，对其内部演化关系的认识也在逐步完善。

生态意义与经济价值

害虫与天敌的双重角色

多食亚目在农林业生产中呈现出“益害兼具”的双重属性，该亚目中既有危害农作物的害虫，也有控制害虫的天敌昆虫，同时还有大量作为分解者的类群在生态系统中发挥着不可或缺的作用。

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植食性害虫：多食亚目中的植食性种类是农林业和仓储业的重大危害源。金龟总科幼虫（蛴螬）取食植物根系，严重危害玉米、小麦、大豆等作物地下部位；叩甲科幼虫（金针虫）是重要的地下害虫，危害各类作物的种子和幼苗；天牛科幼虫钻蛀树干，导致林木死亡或木材品质显著下降；象甲科成虫和幼虫蛀食果实、种子和茎秆，是多种经济作物的重要害虫；叶甲科成虫和幼虫均以植物叶片为食，可造成灾害性落叶。在仓储环境中，郭公虫科的少数种类为害加工处理的肉类、火腿、腌熏猪肉、干酪和油料种子，幼虫会钻入食物深处取食高脂肪、高蛋白的部位，为害严重。

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捕食性天敌：多食亚目中的捕食性种类是农林业生态系统中最重要的天敌昆虫类群之一。瓢虫科（Coccinellidae）是最具代表性和为人们所熟知的益虫种类，其成虫和幼虫大量捕食蚜虫、介壳虫、粉虱、木虱、螨类及鳞翅目的卵和幼虫，在苹果园、柑橘园、棉田和蔬菜田的生物防治中广泛应用。目前全世界已知瓢虫6,000余种，中国已知750余种，常见种类包括七星瓢虫、异色瓢虫、龟纹瓢虫、多异瓢虫等。隐翅虫科的部分种类（如青翅隐翅虫）也是重要的捕食性天敌，青翅隐翅虫日均捕食棉蚜7—9头、棉铃虫卵5—8粒，在棉田中对蚜虫和鳞翅目害虫具有良好的控制效果。郭公虫科的几乎所有种类均为捕食性，可捕食多种鳞翅目幼虫和其他甲虫类害虫。

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生态分解者的角色

多食亚目中大量的腐食性、粪食性和尸食性种类是陆地生态系统中不可或缺的分解者。这些甲虫通过取食腐烂的动植物尸体和粪便，加速了有机质的分解和养分的释放，促进了土壤肥力的形成和物质循环过程。粪金龟科（蜣螂）以哺乳动物粪便为食，在清除粪便、促进土壤养分循环和改善土壤通透性方面具有显著的生态功能；葬甲科和阎甲科等类群以动物尸体为食，在自然环境中扮演着“清道夫”的角色。

药用价值