保幼激素

 

　　又称返幼激素，是一类保持昆虫幼虫性状和促进成虫卵巢发育的激素。它来源于咽侧体，已经从鳞翅目昆虫中分离出4种保幼激素，分别命名为保幼激素0，保幼激素1，保幼激素2，保幼激素3。
　　咽侧体 　起源于外胚层的内分泌器官，呈椭圆球形，生长在咽喉的两侧，直径从 40～400微米不等，在大多数昆虫中咽侧体成对地附着在心侧体的下方，以咽侧体神经、心侧体神经同脑相连接。但也有一部分昆虫，如吸血蝽咽侧体合并成一个，位置移到背血管的下方。在昆虫双翅目如蝇类中，幼虫期咽侧体与前胸腺合生在一起，组成环腺，从组织学上观察，栉衣鱼的咽侧体仅由10个细胞组成，成虫期增至50个。大多数昆虫的咽侧体由几十到几百个细胞组成。咽侧体本身由四部分细胞组成，主要为咽侧体腺细胞以及神经索纤维。在光学显微镜下，腺细胞大小不等，细胞核大小也不一样。在电子显微镜下，活动期的咽侧体腺细胞的细胞质中，充满带颗粒的粗糙内质网，其中充满游离的核糖体，内质网形成同心片层状的多层结构，线粒体内嵴发达，具有电子致密颗粒的高尔基器。同时在细胞质的某些部位，积聚许多由光滑内质网形成的囊。因为保幼激素是一类低分子量的，脂溶性的，非蛋白质的化合物，大多数学者认为，保幼激素的产生与细胞质中的光滑内质网有关。
　　吸血蝽有5个若虫龄期,第五次蜕皮后就变成虫。如果取食一天的第五龄若虫被移植入四龄若虫的咽侧体，这些手术后的若虫蜕皮后不变为成虫，而是变为第六龄的若虫。六龄若虫身体较大，但外翅仍然保持翅芽状态。外生殖器稍有分化接近成虫，但还是若虫的样子，这些六龄若虫能够蜕皮而成为巨型成虫。从第一龄到第四龄而来的咽侧体都能抑制五龄若虫变为成虫，使它仍保持若虫的状态,并发生超龄蜕皮现象。超龄若虫进食后,一部分能继续蜕皮成为巨型第七龄若虫，或者一部分羽化为巨型成虫。这说明咽侧体产生的激素有抑制成虫性状出现,维持幼虫性状的作用（图1）。

保幼激素

　　家蚕幼虫被摘去咽侧体后会使几个龄期消失，三、四龄家蚕幼虫摘去咽侧体后，可以化成小型的蛹，并羽化为蚕蛾，说明当幼虫体内不存在咽侧体、因而无保幼激素的作用时，则不能保持幼虫状态而显示出成虫的性状（图2）。

　　咽侧体不仅调节昆虫的变态，而且能够控制昆虫卵巢的发育。东亚飞蝗雌蝗在羽化第 7天进行交配，交配后第 7天的雌蝗就产下第一块卵块。将羽化后第一天雌蝗的咽侧体摘去，即使这些手术后雌蝗被正常雄蝗强迫进行交配，它们的卵巢也不能发育，直到老死，也不能产出卵块，卵巢内卵母细胞保持在不发育状态。如果将正常飞蝗的咽侧体重新移植入手术后的雌蝗体内，卵巢又可恢复发育，不久产下卵块。
　　保幼激素的化学结构 　各种保幼激素的化学结构式如下： 　从昆虫不同发育期来看,卵期主要是保幼激素0，幼虫期主要为保幼激素1、保幼激素2，雌成虫体内含有保幼激素2，保幼激素 3。保幼激素0出现在昆虫系统发育上的原始时期。
　　保幼激素是萜烯类化合物，在生物体内合成可用葡萄糖、乙酯类或者蛋氨酸作为保幼激素骨架的前体。体内，保幼激素在酯酶作用下形成保幼激素酸，或经环氧化物水解酶的作用变成保幼激素二醇,经过耦合作用,最后排出体外。保幼激素能长期储存于靶器官中不变，或者储存于脂肪体细胞的油滴中。
　　保幼激素的作用 　自从人们经过进一步的研究阐明保幼激素的化学结构式以来，已合成了保幼激素及其类似物。将合成的保幼激素注入摘除咽侧体的昆虫体内，能使昆虫恢复卵巢发育或抑制幼虫变态，充分表现出咽侧体激素的功能。
　　一些保幼激素的类似物能由体表渗入体内，同样发挥生理作用。在中国南方一些蚕区，养蚕后期如桑叶比较富裕，将微小剂量的高效保幼激素类似物喷洒到末龄蚕体表，可以适当延长老熟蚕的生长期，从而增加蚕丝的产量。
　　七星瓢虫是中国有效的控制早春棉苗蚜虫的天敌，点滴保幼激素类似物到七星瓢虫体表或拌入人工饲料中，可以促使越冬的成虫提前产卵，这将有利于天敌昆虫的繁殖。
　　在昆虫体内，脑激素、蜕皮激素、保幼激素组成一个激素调节系统，其中脑激素起主导作用，脑接受内外环境中的刺激，分泌适量的脑激素，能促进前胸腺活动分泌蜕皮激素，脑激素又能促进咽侧体活动分泌保幼激素，在蜕皮激素和保幼激素的共同作用下，昆虫得以正常的蜕皮。蜕皮后仍保持幼虫性状。所以，昆虫各龄期的蜕皮过程都是由保幼激素和蜕皮激素共同调节的。到了最后一龄，由于某些原因，保幼激素量不足，蜕皮激素量相对增多，昆虫蜕皮后就化蛹或直接变为成虫。这就是昆虫变态过程中激素调节的基本情况。此外，保幼激素也对昆虫染色体某些位点起作用，不过它所作用的位点与蜕皮激素的不同。例如，在摇蚊唾液腺染色体上，保幼激素的作用位点是1～19～A,用保幼激素处理后,第1染色体上的19～A处出现膨大。到了成虫期，保幼激素照常发挥它的作用。促使染色质丝上某些遗传信息表达出来，合成大量卵细胞生长所需的蛋白质，如卵黄蛋白质等，完成卵细胞发育的过程。
　　从生物进化比较观点来看，只有昆虫中出现了萜烯类的保幼激素，其他动物尚未发现这种激素。这是值得注意的现象。
　　参考书目
　郭郛等：《昆虫的激素》，科学出版社，北京，1979。
　G.E.Praft, G. T.Brooks, Juvenile Hormone Biochemistry, Elsevier/North-Holland Biomedical Press,Amsterdan,1981.