假无丝分裂

为了准确理解“假无丝分裂”，首先需要厘清无丝分裂（amitosis）的真实定义。

真正的无丝分裂

无丝分裂，又称直接分裂，是指细胞核和细胞质直接缢缩分裂形成两个子细胞的过程。其核心特征是：

• 不形成染色体：染色质不发生高度凝集为光学显微镜下可见的染色体
• 不形成纺锤体：没有有丝分裂所必需的纺锤丝结构
• 分裂方式简单：细胞核先拉长呈哑铃形，继而缢断为二，随后胞质分裂

真正的无丝分裂在原生动物（如纤毛虫）中普遍存在，在哺乳动物正常细胞中则极为罕见，且其作用长期存在争议。

假无丝分裂的两种含义

“假无丝分裂”在不同研究背景下指代不同的现象：

这是“假无丝分裂”在实验生物学中最经典的研究范式。

发现背景

早在1976年，Wassarman等学者就发现，用细胞松弛素B（cytochalasin B）处理小鼠卵母细胞，可诱导其发生“假分裂”（pseudocleavage）。细胞松弛素B是一种能够解聚微丝（主要由肌动蛋白构成）的药物。

实验现象

• 发生条件：生发泡（GV）期卵母细胞在1 μg/ml细胞松弛素B中培养时，部分微丝解聚，卵母细胞不产生极性，而在细胞中部形成分裂沟
• 分裂结果：卵母细胞缢缩成两个大小相近的区室，但这两个区室可以被完全分离
• 核物质分布：分裂结果是高度不对称的——
  • 其中一个区室含有细胞核（生发泡）
  • 另一区室不含细胞核

这与真正无丝分裂“两个子细胞各得一核”的特征截然不同。

形态学特征

假分裂过程伴随显著的表面结构变化：

1. 微绒毛回缩：卵母细胞表面的微绒毛先回缩消失
2. 分裂沟形成：形成假分裂沟和收缩环
3. 微绒毛再分布：在两区室中，无核区室的表面重新出现微绒毛，而有核区室则没有
4. 线粒体再分布：线粒体选择性地聚集在无核区室的外周

机制解释

假分裂的发生依赖于微丝的部分解聚而非完全破坏：

• 1 μg/ml细胞松弛素B（部分微丝解聚）→ 仍可发生假分裂和第一极体排放
• 10 μg/ml细胞松弛素B（全部微丝解聚）→ 中断假分裂和胞质分裂，分裂沟消失，卵恢复球形

生理意义

这种现象并非正常生理过程，而是药物诱导的实验模型：

• 可用于研究细胞皮层收缩的力学机制
• 揭示微丝骨架在细胞分裂极性建立中的关键作用
• 如卵母细胞极性的产生及分裂沟的形成都依赖于微丝的聚合

在一些病理状态下，细胞呈现的分裂形态容易被误认为无丝分裂，因而被称作“假无丝分裂”。

兔黏液瘤中的“假无丝分裂”

一项1944年的经典病理学研究指出，兔传染性黏液瘤的皮肤病变中发生细胞增生，其分裂方式被描述为简化形式的有丝分裂（modified type of mitosis, pseudoamitosis）。

关键特征：

• 核膜在整个过程中不崩解（与典型有丝分裂不同）
• 出现出芽和核缢缩现象
• 可见多核巨细胞形成
• 最终阶段可能与无丝分裂的外观极为相似，容易被误判

病变细胞中的“伪无丝分裂”

更普遍的观点认为，许多所谓“正常细胞的无丝分裂”实例，实际上可能是病变细胞的退化现象。

具体情况：

• 哺乳动物肝细胞的分裂方式曾被认为包含无丝分裂，现多解释为“核内有丝分裂后伴随类似无丝分裂的分裂”
• 受X射线等照射的细胞可出现异常分裂
• 这些分裂方式被称为“拟无丝分裂（pseudoamitosis）”，以区别于真正的无丝分裂

假无丝分裂并非一种规范的细胞分裂方式。该术语涵盖了两类不同性质的现象：一是药物诱导的卵母细胞“假分裂”——其形态虽类似无丝分裂，但核物质分配高度不对称（一核一无核），是一类重要的实验细胞生物学模型；二是病变细胞中类似无丝分裂的异常分裂——虽外观相似，但实质多为异常有丝分裂或细胞退化，是病理诊断中需要谨慎鉴别的重要现象。

真正的无丝分裂在哺乳动物正常细胞中极为罕见，许多过去报告的“无丝分裂”实例，从现代研究标准看更可能属于上述“假无丝分裂”范畴。

• Wassarman PM, Albertini DF, Josefowicz WJ, et al. Cytochalasin B-induced pseudo-cleavage of mouse oocytes in vitro: Asymmetric localization of mitochondria and microvilli associated with a stage-specific response[J]. Journal of Cell Science, 1976, 23(3): 523-535.
• TORRES CM. Sôbre a hiperplasia celular no mixoma infectuoso do coelho[J]. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 1944, 41(2): 1-20.
• 刘辉, 陈大元. 微丝在卵子极性产生、分裂沟形成和极体排放中的作用[J]. 动物学报, 1994, 40(4): 351-355.
• 丁香通. 无丝分裂 amitosis[EB/OL]. 2013-11-14.
• Ziegler AB, Buxbaum RE. The role of actin in cell division: a review[J]. Journal of Cell Biology, 2010, 188(6): 765-776.
• Bement WM, Capco DG. Cytochalasin B-induced pseudocleavage in oocytes: a model for contractile ring function[J]. Developmental Biology, 1990, 140(2): 100-110.
• Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell (6th ed.)[M]. New York: Garland Science, 2014: 1020-1035.
• 翟中和, 王喜忠, 丁明孝. 细胞生物学(第4版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2011: 320-330.