三式花柱式

1 名称与定义
三式花柱式（heterotristyly）是一种开花植物中异形花柱现象的特殊类型，指同一物种的花个体在柱头与雄蕊（花药）高度上存在三种稳定且互补的排列类型。这种机制属于异形花柱（heterostyly）的一种亚型，具有显著的促进异花授粉（outcrossing）与减少自花授粉（selfing）可能性的功能。

在三式花柱系统中，物种通常具有三种花型类型（称为花型 morphs）：
（1）长柱型（long-styled）：柱头最长，花药位于中、下部；
（2）中柱型（mid-styled）：柱头居中，花药分布于上下两层；
（3）短柱型（short-styled）：柱头最短，花药位于中、上部。
每一花型个体的花粉仅能成功授予柱头高度与其相对应的另一型花个体，表现出“互补异交”（reciprocal herkogamy）特征。

2 遗传机制
三式花柱通常由两个主效基因座（S与M）控制，分别决定柱头与花药的相对位置组合，呈典型的孟德尔性状分离。花型表达由这两个位点的不同等位基因组合所决定，形成遗传上的三态平衡系统（trimorphic equilibrium）。

3 生态与进化意义
三式花柱的主要生态作用是促进异型异花授粉（inter-morph cross-pollination），从而提高种群的遗传多样性并避免近交衰退（inbreeding depression）。该系统通常与不亲和性机制（heteromorphic incompatibility system）联用，即不同花型之间才能成功完成受精过程。该现象属于植物性状共适应复合体（syndrome of coadapted traits）之一。

4 分布与代表物种
三式花柱式较为少见，仅存在于少数双子叶植物中，主要见于以下科属：
（1）报春花科（Primulaceae）：如Lythrum salicaria（千屈菜）
（2）凤仙花科（Balsaminaceae）：某些凤仙花属物种
（3）篱藜科（Polygonaceae）：如Oxalis属部分物种
相较之下，两式花柱（distyly）系统在植物界分布更为广泛，如Primula vulgaris（报春花）等。

5 与两式花柱式的比较
两式花柱系统仅包含“长柱”与“短柱”两型，而三式花柱系统则包含三型并且互为配对；后者的进化机制更加复杂，涉及更多遗传位点与繁殖障碍调控机制。三式系统通常能进一步减少同型交配的机会，提高遗传变异度，但其在自然界中较为罕见。

6 研究意义
三式花柱是研究植物性别表达、多态性、繁殖策略及种群遗传结构演化的典型模型。在进化生物学与植物系统学中，它提供了关于配偶选择、自然选择与共演化机制的重要案例(¹)(²)。

7 参考文献
(¹) Barrett SC. Tristyly and the evolution of selfing in Eichhornia paniculata (Pontederiaceae): a tristylous ancestor to a self-compatible annual. Evolution. 1980;34(3):570–584.
(²) Lloyd DG, Webb CJ. The evolution of heterostyly. Floral Biology. 1992:151–178.
(³) Ganders FR. The biology of heterostyly. New Zealand Journal of Botany. 1979;17(4):607–635.