中柱鞘
中柱鞘（Pericycle） 是维管植物根与茎中位于中柱最外层、紧贴内皮层内侧的一层或多层薄壁或厚壁细胞，具有分生潜能，在侧生器官发生、次生生长中起核心作用。以下从结构、功能及发育机制展开系统解析：
🌱 一、位置与细胞特征
1. 解剖定位
根中：位于内皮层与维管束之间，环绕初生木质部/韧皮部（图A）。
茎中：仅存在于部分植物（如蕨类），种子植物茎中通常退化。
2. 细胞类型与分化
| 细胞类型 | 结构特点 | 分布位置 | 功能 |
|---|---|---|---|
| 薄壁细胞 | 细胞大、液泡化明显 | 根中柱鞘主体 | 储存养分，分生侧根原基 |
| 厚壁细胞 | 细胞壁木质化增厚 | 正对原生木质部脊处 | 机械支撑，限制侧根发生位点 |
| 分生细胞 | 细胞小、质浓，具分裂能力 | 根维管束间区域 | 启动侧根/木栓形成层 |
关键识别点：横切面观，中柱鞘细胞与内皮层细胞区别——
内皮层：含凯氏带（Casparian strip），径向壁加厚；
中柱鞘：无凯氏带，细胞形态均一。
⚙️ 二、核心功能与机制
1. 侧生器官发生源
侧根形成：
启动位点：正对初生木质部脊的中柱鞘薄壁细胞脱分化；
原基发育：经平周分裂→垂周分裂形成侧根原基（图B）；
突破皮层：分泌水解酶（如纤维素酶）溶解内皮层及皮层细胞。
调控基因： SHORT-ROOT (SHR) 和 SCARECROW (SCR) 表达决定侧根起始位点。
不定芽/根发生：
茎创伤或激素诱导下，中柱鞘细胞可分化出不定根（如柳树扦插）。
2. 次生生长启动中心
| 次生结构 | 形成机制 | 代表植物 |
|---|---|---|
| 维管形成层 | 初生韧皮部内侧的中柱鞘细胞 → 分化为束间形成层 → 连接成筒状 | 双子叶植物（如杨树） |
| 木栓形成层 | 中柱鞘外层细胞平周分裂 → 向外产生木栓层（周皮），向内产生栓内层 | 多年生根（如栓皮栎） |
3. 营养储存与运输
薄壁细胞：储存淀粉、脂质（如胡萝卜根中柱鞘含大量糖类）；
物质转运：参与离子径向运输（内皮层凯氏带调控后，经中柱鞘入维管束）。
🌿 三、典型植物类群差异
| 植物类型 | 中柱鞘特点 | 功能侧重 |
|---|---|---|
| 双子叶植物根 | 1-5层细胞，含薄壁与厚壁细胞，终生保持分生能力 | 侧根发生、次生生长 |
| 单子叶植物根 | 仅1层薄壁细胞，厚壁细胞缺失；侧根可穿透内皮层 | 侧根发生为主 |
| 蕨类植物茎 | 多层细胞，分化为叶迹（leaf trace）和枝迹（branch trace）的连接通道 | 维管组织连通 |
| 裸子植物根 | 厚壁细胞发达，限制侧根仅发生在原生木质部脊之间（如松树仅4条纵列侧根带） | 机械支撑与有序分枝 |
🔬 四、研究应用与前沿
1. 农业育种价值
根系构型改良：激活 LBD 基因（如 LBD16）增强中柱鞘分生活性 → 增加侧根密度（玉米抗旱性↑30%）。
扦插生根技术：外源生长素（NAA）刺激中柱鞘细胞分裂 → 不定根形成效率↑80%（杨树育苗）。
2. 组织工程启示
类中柱鞘设计：人工合成材料模拟中柱鞘分生特性，用于植物器官再生（如水稻根再生系统）。
维管修复机制：创伤后中柱鞘细胞转分化补充受损维管束（拟南芥模型）。
3. 进化生物学意义
起源假说：中柱鞘可能是维管植物祖先中柱的残留分生组织（与蕨类中柱同源）。
功能演化：从蕨类的维管连接 → 种子植物的侧生器官发生中心。
💎 总结：植物发育的“多功能枢纽”
中柱鞘的核心价值在于其分生潜能的多向性：
发育基石：侧根发生决定根系构型，影响水分养分吸收效率；
次生生长引擎：启动维管/木栓形成层，实现根茎增粗；
适应性进化关键：厚壁细胞限制侧根位点（裸子植物），薄壁细胞储存资源（贮藏根）。
未来方向：
① 解析激素（生长素/细胞分裂素）梯度如何精确调控中柱鞘细胞命运；
② 利用单细胞测序绘制中柱鞘分化图谱；
③ 设计仿生中柱鞘结构的智能材料，助力作物抗逆育种。
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