光呼吸

光呼吸（英语：Photorespiration）是所有行光合作用的细胞（包括原核生物和真核生物，但并非所有此类细胞都能运行完整的光呼吸）在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。光呼吸约抵消30%的光合作用，因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但后来发现光呼吸具有重要的细胞保护作用。 ADSFAEQWER353423413434

1920年，O.瓦布格发现高氧分压降低光合速率。1955年，J.P.德克尔观察到烟草叶片在照光停止后的短时间内放出大量CO₂，称为“CO₂猝发”。他认为这是光下发生的呼吸释放CO₂过程的延续，并赋予这种呼吸以后来通行的光呼吸的含义。此后I.泽利奇等逐步阐明了光呼吸的机理。 ADFASDFAF23RQ23R

在光呼吸过程中，参与光合作用的RuBP和Rubisco发生了不同于光合作用的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子，经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸（3-PGA）。Rubisco对RuBP有两种作用：既可将之导入生成能量并固定碳素的光合作用，也能使之进入消耗能量、释放碳素的光呼吸。形象地说，这就像糖工厂内（光合细胞，特别是植物）的葡萄糖生产线（光合作用）因一部机器（Rubisco）构造不完善，一部分原材料（RuBP）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽有一补救措施将次品重加工并再次投入生产线，但整个过程非常费时费力。 ADSFAEQWER353423413434

具体生化步骤：RuBP羧化酶同时具有加氧酶功能，催化RuBP加氧生成磷酸乙醇酸和3-PGA。磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸。乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸，然后由两个分子甘氨酸生成丝氨酸、CO₂和NH₃各一分子。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸，再被还原及磷酸化成为3-PGA，后者进入光合碳循环。光呼吸的总结果是把每5个RuBP固定碳原子的数目从5降为3.5。 ADSFAEQWER353423413434

C₄植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO₂，它们的CO₂补偿点也较低，只有2～5 vpm（体积比）。C₃植物如小麦、大豆、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的50%；它们的CO₂补偿点也较高，可达40～60 vpm。C₃植物光合固定的碳有如此大的部分通过光呼吸重新放出，便降低了它们的光合效率。 ADFASDFAF23RQ23R

由于光呼吸中吸O₂、放CO₂与光合作用（吸CO₂、放O₂）同时进行，用一般的气体交换方法难以测定。可用的光呼吸测定方法有以下几种：

• 在光照一段时间后突然停止照光，出现CO₂猝发，其速率可代表光呼吸速率。
• 使叶片在低O₂（<1%）条件下进行光合作用，因此时光呼吸不进行，所以光合速率较高，其与常氧浓度（21%）下光合速率之差可代表光呼吸速率。
• 将CO₂浓度与光合速率的关系曲线外推到CO₂为零时，光合速率为负值，它代表光呼吸速率。
• 向叶片供应¹⁴CO₂使之进行光合作用后，以无CO₂的空气通过叶片表面，通过后含有呼吸时释出的¹⁴CO₂，从光下与暗中释放的¹⁴CO₂之差可以计算光呼吸。

关于光呼吸的生理意义存在不同意见。一种意见认为光呼吸是有害的过程，使植物损失有机碳和能量，这种损失是RuBP羧化酶在有氧条件下不可避免地发生加氧反应的结果。另一种意见认为光呼吸有积极的生理功能：它使叶片在光很强而CO₂不足的情况下维持叶片内部一定的CO₂水平，避免光合机构在无CO₂时的光氧化破坏；一定的CO₂水平也可使RuBP羧化酶经常处于活化状态，有利于光合作用的进行。此外，光呼吸过程中生成甘氨酸和丝氨酸，与氮代谢相联系。光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，减少细胞受损的可能。因此，光呼吸具有重要的细胞保护作用。 ADSFAEQWER353423413434

认识到光呼吸的保护作用后，单纯抑制光呼吸以促进植物生长的思路受到挑战。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试图通过改造Rubisco或引入更高效的碳浓缩机制来降低光呼吸，同时保持其保护功能，为世界粮食问题提供解决方案。由于光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例密切相关，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量来调控地球大气氧气和二氧化碳的成分比。

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