孤雌生殖

中间为孤雌生殖品种鞭尾蜥

孤雌生殖(parthenogenesis)也称单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常的新个体。

孤雌生殖按周期一般可以分为以下三种类型：

（一）偶发性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis)：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶尔产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。

（二）经常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况 ：1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。

（三）周期性孤雌生殖 (cyclical parthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。

实例：小型锤头鲨

动物界常见的孤雌生殖方式大概有以下四种：

（一）均等分裂型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，其中卵细胞独立发育为后代个体的现象。（后代为单倍体）

（二）卵核与极体融合型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，其中卵细胞与任意极体随机结合，形成“极体-卵细胞-受精卵”，并由此细胞发育成后代个体的现象（后代为2倍体）。

（三）分裂核融合型孤雌生殖：卵原细胞在进行减数第一次分裂时正常分裂，但不进行减数第二次分裂，最形成了1个极体和一个“双套卵”（diploid），由于它携带有母体的全套遗传物质，自然可以独立地发育为后代个体（后代为2倍体）。在一些偶发实例中，有的卵细胞形成后，因某种原因自然加倍，可以独立发育为后代个体（后代也是2倍体），也算作这种情况。

（四）极体融合型孤雌生殖：即卵原细胞正常进行减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，但任意两个极体间发生了融合，形成了“极体-极体”融合细胞，由于此细胞也携带有母体全套遗传物质，也可以独立发育为后代个体（后代是2倍体）。

以上四种情况在 蛾、蝶 中均有发现。另外，孤雌生殖一是区别于无性生殖，是由生殖细胞而非体细胞完成的繁殖现象。二是产生的个体多数为单倍体，或者是进行重组之后的2倍体，而非无性生殖产生的和母体遗传物质完全相同的个体。所以通常把孤雌生殖归类于有性生殖而非无性生殖。

美国肯塔基大学生殖生物学博士后刘璟表示，首先应当问“为什么有有性生殖”？她说，单细胞生物，比如细菌，是采用简单的分裂方式繁殖的，它们丝毫不知道“两性”的存在。低等生物比如水螅，可以通过“出芽”产生新的个体。这类无性生殖的方式多快好省，就好比人多长出一个手指来，然后手指自己掉下来，长成了一个小人儿，完全省去了“搞对象”的麻烦。那么，为什么有性生殖会在演化中出现，并且成为演化的主流呢？

刘璟表示，现在大多数理论认为有性生殖能产生更多的基因组合，增加适应性演化的几率，防止有害突变的积累。也就是说，有性生殖产生的多样化的基因组合后代，其中一些后代能适应环境变化而生存下来；如果是无性生殖，后代基因总是一成不变，当环境发生改变时，所有后代可能都无法适应新环境。

最早的有性生殖的产生可能是因为有些细菌会融合在一起，然后再进行分裂。后来出现了两个生物个体各出一个“配子”，然后配子结合形成新的生命。在二者的博弈中，生物形成了两种完全不同的策略：一类生物提供具有极少营养物质的配子，也就是精子，可以支持“广种薄收”；另一类生物提供具有大量营养物质的配子，也就是卵子，保证“成功率”。雄性和雌性的差别由此产生。

实例：小科摩多巨蜥

有性生殖显然大有好处，但是也有很多问题。

首先，有性生殖要耗费大量的能量。添加性交本身就已经比分裂生殖更麻烦了，更何况还要“寻找配偶”。如果同种生物的密度大还好说，像驼背鲸那样几百公里不见一头的生活就麻烦了。所以座头鲸一直“唱歌”以求知己。如果只是耗费能量还好，这个过程还很危险，因为不但伴侣能收到你的信号，捕食者也可以。无论是鸟鸣、蛙叫还是蝉噪，小动物们都怀着对云雨之欢的向往一展歌喉，可招来的往往是野猫和猎隼。

寻找异性已经够麻烦，跟同性竞争更耗费能量。无论是羚羊的铁头对攻还是松鸡赛羽，都只为取得一个延续后代的机会。如果这种求偶竞争最终演化出累赘的身体器官，比如爱尔兰麋过分臃肿的大角或者孔雀的长尾羽，那么这类生物本身都要受到被捕杀的威胁。

对于社会性生物来说，有性生殖严重威胁“安定团结”。人类中不断发生的情感纠纷就不用说了，就连看起来“安分守己”的工蜂和工蚁都有可能为了自己能够繁殖对女王造成威胁，揭竿而起。还有一点，大家可能没有注意到，有性生殖产出的子女再亲，也只有自己的一半基因，哪有“克隆”和自己那么相像？

大自然中的生物中存在着巨大的“退化驱动力”，简单地说，只要环境允许，能简单就简单，能懒就懒。如果身处没有地面天地的环境，鸟类就会放弃飞行的能力。同样，很多生境中的动物都会退回“不用交配就能生育”的状态，也就是“孤雌生殖”。比如母蚜虫，如果食物充足，它会抓紧时间进行孤雌生殖，能繁殖几代就繁殖几代，到秋末冬初时才会产生雌、雄两性个体，两者交配产卵越冬。

问题是，孤雌生殖又是怎么实现的呢？

雌性动物的卵子中只拥有母体一半的基因，如果卵细胞独自发育成生命体的话，后代也只拥有母体一半的基因，它能成活吗？答案是：能。一般人理解基因，会觉得它像一台钟表一样精密，增加减少一分都不可能。但其实基因中含有大量的无用信息，所以，有时候并不拥有和母体数量相同基因的后代也能正常发育。只拥有母体一半基因的个体叫“单倍体”。最典型的“单倍体”动物就是雄蚁，它是由蚁后的未受精卵发育成的。可以说，所有蚁后都能孤雌繁殖，而且要繁殖多少就繁殖多少，但有个问题：这样生出来的都是雄蚁，而雄蚁是不能作为工蚁，也不能直接生下后代的。

如果要生出不能繁殖的雌蚁———工蚁或者可以繁殖的雌蚁———新蚁后，就需要产生出具有基因数目和母体相同的生殖细胞。当然，因为没有和雄性交配，这些基因不可能从别的个体那里获得，只能母体“自力更生”。那么，母体又是如何自然产生二倍体(拥有和母体一样数目的基因)的呢？

原来，在产生卵细胞之前，生物会先产生一种“卵原细胞”。它直接由体细胞分化而成，拥有和母体一样数目的基因。卵原细胞第一次分裂，形成3个极体和1个卵细胞。卵细胞和每个极体都拥有母体一半的基因。在正常情况下，缺乏营养的极体很知趣地消失了，卵子再进行第二次减数分裂，再产生一个小的“第二极体”和一个成熟的卵子。第二极体再次消失，拥有母体一半基因的卵子日后和来自雄性的精子结合，形成受精卵，从而发育出新个体。

如果在第一次减数分裂的时候，卵细胞与任意一个极体结合，形成“极体—卵细胞受精卵”，并由此细胞发育成后代个体，后代还是个“二倍体”。在这种情况下，实际上是把原本分配给卵细胞和极体的基因又掺和到一起去了，形成的极体—卵细胞受精卵的基因构成其实和卵原细胞———也就是母体的基因完全一样。这样产生的后代就是母体的“克隆体”。“亚马孙蚂蚁”可能就是这样繁殖的。

还有另一种情况是，卵原细胞在进行减数第一次分裂时正常分裂，但不进行减数第二次分裂，最后形成了1个极体和1个“双套卵”(diploid)。它携带有母体的全套遗传物质，可以独立地发育为后代个体(后代为二倍体)。这种情况虽然后代的基因数目和母体相同，但因为它是由彼此不同的卵子基因加倍形成的，所以兄弟姐妹之间彼此不同，而且后代和母亲也不完全一样。

最后一种情况是，卵原细胞正常进行了第一次减数分裂，产生3个极体和1个卵细胞，但任意两个极体间发生了融合形成了“受精卵”。这也不是“克隆”。

简单来说，孤雌生殖可能会产生单倍体，也可能会产生二倍体，这些二倍体可能是和母体完全相同的“克隆体”，也可能是彼此不同的“走样复制品”。在科学家们对蛾子孤雌生殖的研究中，这些情况都曾遇见过。