杏仁体

杏仁体(amygdaloid body)大脑颞叶内侧左右对称分布的两个形似杏仁的神经元聚集组织。杏仁体是基底核的一部分，位于侧脑室下角前端的上方，海马旁回沟的深面，与尾状核的末端相连。杏仁体是大脑边缘系统的皮质下中枢，有调节内脏活动和产生情绪的功能。杏仁体是人在进化中保留下来的和动物比较相近的结构，不属后来进化而成的人类比较发达的新皮层。国际脑科学界普遍认为，大脑杏仁体是恐惧记忆建立的神经中枢。杏仁体在人的各种情绪反应当中例如愤怒、焦躁、惊恐等充当了指挥所的角色。

杏仁体是一个复杂的核群。它至少可以分成13个核，主要的核团有侧核(LA，Lateral nucleus)、基核、副基核、内核和中心核。侧核、基核和副基核接受来自感觉皮层的信息。其中侧核是和丘脑连接重要的界面；而中核和内核接收来自内部核团的信息，是杏仁核连接脑干、副交感神经系统的主要输出界面。

机理

外部刺激到来时，分两条通路到达杏仁体。一条是直接的快速通道，从刺激源，经过丘脑，直接输入到杏仁体的侧核；另一条是从丘脑经过皮层，再输入杏仁体侧核。这两路信息不仅都输入到杏仁体的侧核，而且在动物实验中还发现，两个通道汇聚到位于侧核中的同一个神经元中。

这种并行的神经通道的存在有以下几个优点：
1、存在着不经过皮层，而直接输入到杏仁体的通道，可以让杏仁体快速检测到外部环境中存在的威胁，以便作出快速反应。这是动物和人保护生命所需要的。
2、可以使杏仁体处于预置状态，以对随之而来的，经皮层处理的信息进行评估和整合。例如说，听到一个很响的吵声，它足够在细胞水平上引起对杏仁体的警告，但是应采取怎么样的动作来对应，还需要听觉皮层来的信息，包括对外来吵声的位置、强度、性质的分析，才能决定如何行动。
3、刺激信息先通到杏仁体，通过杏仁体到皮层的直接投射，可以影响认知系统。如将人的注意转到集中于外部威胁上。
经过侧核处理的信息，进一步通过在杏仁体内部的连接，传至基核和副基核，在那儿和输入到杏仁体的其他信息整合，传至杏仁体的输出界面----中心核。从基核和副基核也有投射通路到中心核，所以从侧核到中心核的通路也是多样的、并行的。从实验中测量到，外部条件刺激后不到15毫秒侧核神经元激活；而中心核要在30—50毫秒时才激活。这样的时间延迟，说明在杏仁体的输入和输出之间存在重要的信息处理过程。

从中心核的输出投射到脑干等处，引起身体各部分的应激反应，包括动作、交感系统、副交感系统、激素分泌系统和神经递质分泌系统等。如引起我们僵呆、逃跑、血压升高、应激激素可的松浓度上升等。其中下丘脑－ 垂体 － 肾上腺的通路，常称HPA轴，对儿童在慢性长期压力下的发育影响很大。同样的情况，不同的儿童杏仁体反应的激烈程度不一样，它引起不同系统，包括HPA轴的反应也不一样。

举例说明

假想你晚上独自在家看书，忽然听到隔壁有怪异的声音。接下来，你的脑部会发生一连串变化：脑部会接收到声波的信息，转化为脑部能理解的语言，告知你进入警戒状态。这一连串变化发生的路径是耳朵到脑干，再到丘脑。

至此，路径分为两条：一条是“羊肠小道”，通到杏仁体与邻近的海马回；另一条是“康庄大道”，通到颞叶的听觉皮质进行声音的分析与理解。人脑的重要记忆库存海马回很快地将这个声音与以前听过的声音做对比，并将这几项假定传送给杏仁体做进一步对比。

如果结论令你安心，你的警戒状态不会持续升高；如果你仍觉得无法确定，杏仁体、海马回与前额叶皮质之间的另一条路径会使你陷入不安；而如果进一步地分析，仍然得不到满意的答案，杏仁体便会发出警讯，激活下视丘、脑干与自主神经系统。

在这种时刻，杏仁体作为脑部主要警示系统的优点表露无遗，它会继续导演一连串的变化：指示脑干细胞让你脸上露出害怕的表情，使你变得紧张而易被惊吓；将正在进行但不重要的肌肉活动僵凝住，加速心跳，提高血压，使呼吸变缓。同时，杏仁体会与海马回联手指挥，使注意力集中在恐惧的来源，让肌肉进入备战状态，让眼睛专心注意一切危险事物。

一旦这些讯息全部传递出去，恐惧便隐然成形：你会感觉到胃部抽紧，心跳加速，肩颈肌肉僵硬，四肢颤抖。全身僵凝成一个专注的姿势，仔细凝听任何声音，脑中飞速盘算可能的危险与因应之道。这整个过程，从惊讶到不确定到不安的恐惧，完全浓缩在一两秒之内。

“共激活作用”让人类的消极和积极情绪被同时激发。加利福尼亚理工学院神经外科与心理学教授拉斐·阿道夫发现，大脑中的杏仁体是恐惧或其他消极情绪的主要神经关联，而当快乐情绪产生时，额叶前部的大脑皮层会和其他一些部分共同参与这一过程。

在特殊的环境中，杏仁体和额叶可以被同时激活，消极和积极的情绪就可以被同时激发。这种“共激活作用”是一种基本的情绪结构，科恩的试验也进一步证明，恐怖片可以启动这种“共激活作用”，使人们在感到恐惧的同时也体验到快乐。

“保护结构”使人在享受情节的同时又与角色保持着距离。但为什么“共激活作用”不能让所有的人都喜欢恐怖片呢？科恩解释说，喜欢恐怖电影的人，心理上都存在一种“保护结构”。这种“保护结构”分为三个类型：自信结构，安全区结构和脱离结构。它让喜欢看恐怖片的人能够意识到影片不过是做得很逼真，在享受情节的同时又与角色保持着距离。

人类大脑底部有一个杏仁体的脑结构，这是个专管恐惧感和不信任感的区域，人称为大脑中的恐惧中枢。每一次只要感到危险逼近，这个区域便活跃起来，而且想制止也制止不住。杏仁体，我们大脑深处的一个小小的、杏仁形状的区域，似乎是帮助我们读懂他人情绪的重要部分。有研究显示这一组织对识别恐惧至关重要，然而科学家还发现相关证据证明它能帮助识别各种心理状态。你大脑里的恐惧终端之一杏仁体将在12毫秒内对不安刺激作出回应，这个速度是你眨眼速度的25倍。

恐惧的产生 

恐惧的产生是一种完全无意识的状态，恐惧反应有两条传递的路径：低路径和高路径。低路径传递信息迅速而杂乱，高路径传递信息的时间稍长，但传送的信息更多、更准确。 房门突然打开，门撞到门框上，你的大脑将这一感官数据发送到丘脑。这个时候，丘脑并不知道接收到的信号意味着危险还是安全，由于它可能是危险信号，所以丘脑把这一信息发送给杏仁体。杏仁体收到信号，于是采取保护你的行动：通知视丘下部作出“迎战还是逃避”反应。如果后来证明真有盗贼闯入，这一反应将救你一命。

低路径更多地带有“本能”的色彩。比如，房门突然打开，你会本能地假定有盗贼闯入，或者是风把门吹开。而高路径更加理性，会考虑所有的选项：撞开门的是盗贼还是风？

你的眼睛和耳朵将门的声音和运动发送到丘脑。丘脑将这一信息发送到感觉皮层并在那里“破译”。感觉皮层认为，接收到的数据可能有一种以上的解读，于是，将可能的几个选项都发送到海马状突起。海马状突起会提出这样的问题：“我以前经历过这一特别的刺激吗？如果经历过，当时它意味着什么？还有没有其他线索帮我确定，撞开门的是盗贼还是风？”

海马状突起可能会利用从高路径传递过来的其他信息，比如室内外的其他声音，进行综合分析，从而认定门是被风吹开的。它会立即向杏仁体发出“没有危险”的信息。杏仁体再告诉视丘下部关闭“迎战还是逃避”反应。

外界的刺激数据同时沿低路径和高路径传递，但高路径比低路径花费的时间更长，因此你总是首先产生恐惧，然后才能平静下来。

为产生“迎战还是逃避”反应，视丘下部激活交感神经系统和肾上腺皮层系统，利用神经路径和血液流动引发身体的反应：身体各部运行速度加快，高度紧张，心跳加速，血压上升，释放出大约30种不同的激素，使身体做好应对威胁的准备。

身体做出这些反应，目的只有一个：帮你作出迎战或是逃跑的决定，从而摆脱危险。

恐惧的消退

神经影像学研究表明，即使大脑的其他部分正在考虑一些无关的事情，有时甚至连受试者都不认为他注意到了一个令人恐惧的物体的情况下，杏仁体依然在时刻警惕着灾难的来临。例如，一个带有情绪性表情的脸部照片在屏幕上短暂闪现后，立刻被一幅无表情的脸部照片所代替，受试者会说他仅仅看到一张面无表情的脸。但杏仁体觉察到了，在情绪性照片出现的时候杏仁体的活动增加，而在无表情的照片出现之后立刻恢复正常。

美国纽约大学心理学和神经科学副教授伊丽莎白·费尔普斯领导的研究小组发现，杏仁体在恐惧认知和消除过程中起关键作用，而腹内侧额叶皮质层则对维持恐惧的消除过程有重要作用。研究人员在实验室模拟了恐惧的认知和消除程序。他们首先给受试者呈现两种颜色(蓝和黄)的信号，其中一种信号伴随有适度的电击。经过反复刺激，受试者逐渐获得了对电击有关的颜色信号的恐惧感。然后研究人员在呈现信号的时候逐渐降低电击的强度，以致最后完全停止电击。受验者对恐惧的认知经过这个过程被消除掉。研究人员使用功能性磁共振技术对受试者的大脑进行了扫描，结果发现，杏仁体在恐惧的早期认知过程起重要作用。这是一项重要发现。因为，只有了解消除恐惧的机制，才可能人为地干预这个过程，利用药物或者其他方法缩短这个过程。如果一种药能作用于杏仁体，那么有可能对恐惧症有治疗作用。

恐惧消退是指随着环境的变化,通过学习抑制以前的习得性恐惧的调节能力.这一过程包括重复暴露于条件刺激（conditioned stimulus，CS）而不给予非条件刺激（unconditioned stimulus，US），CS引发恐惧反应的能力会逐渐降低.与一般观点不同的是，消退并不等同于遗忘，而是代表新的学习，即CS不再容易地预知US的出现。目前比较一致的观点认为，恐惧消退的神经生物学机制包括内侧前额叶皮质（medial prefrontal cortex，mPFC）对杏仁体恐惧反应的抑制性控制，海马协助mPFC调节杏仁体的功能。

恐惧是植根于人心底的一种复杂的情绪，适当的恐惧可以帮助人们趋利避害，保护自己免受伤害。但如果对常人不怕的事物感到恐惧，或者恐惧体验的强度和持续时间远远超出正常范围，则会给人们带来困扰，甚至出现恐惧症，严重影响正常的生活和工作。因此，摸清大脑认知恐惧和消除恐惧的机制，可以帮助那些被恐惧梦魇包围的人们重新回到阳光下。

2006年，科学家指出，孤独症患者(具有社交减少、无法理解他人情感的病理特征)的杏仁体神经细胞较少，特别是被称为“侧核”的这一亚单元。

为了研究杏仁体在不同灵长类动物中的表现，由美国加利福尼亚大学的人类学家Katerina Semendeferi所带领的研究小组测量了12种猿类和人类的尸体样本，发现虽然人类的杏仁体绝对尺寸比猿类的要大得多，但与整脑尺寸相比，所占比例却是最小的。

然而在人类中，侧核在杏仁体中所占比例较大，并且其与整脑尺寸比也比猿类要大。科研小组将他们的研究成果发表在了7月27日的美国杂志《生理人类学》上，他们指出，尽管杏仁体的亚单元功能尚未明确，比起其他亚单元，侧核这一亚单元似乎与大脑颞叶有着更直接的联系，大脑颞叶与社交行为核情感处理有关。

科研小组认为，杏仁体侧核的扩大，是人类区别于猿类的一条线索，而且侧核的扩大可能是在庞大群体中生活的“社会压力”的反映。例如，Semendeferi和她的同事指出，杏仁体和杏仁体侧核都相对较小的猩猩是“孤独”的(独立生活)。

 美国艾摩利大学的人类学家James Rilling表示，这项研究取样的种群数量是相当多的，然而在每个种群中取更多的样本才能得出有力的结论。Rilling认为，如果再进一步研究来证实这些结论，那么这是一个合理的假说——侧核的扩大与社会认知有关。下一步，应该是利用大脑成像技术来确认是否人类的侧核真的比其他猿类与颞叶有更多联系。

美国威斯康星大学的科学家保罗·惠伦进一步研究发现，一张受到惊吓的脸上，增大的白眼珠(即巩膜)正是吓人的关键，一点点眼白的增大，就能使旁观者大脑中杏仁体出现反应，眼白越多越吓人。这一成果发表在美国《科学》杂志上。

据介绍，实验过程中研究人员给志愿者看一系列表情图片，并同时使用功能性磁共振仪监测他们的脑部活动情况。结果显示，志愿者的杏仁体仅对睁大的恐惧的眼睛有反应，对“黑眼珠”和瞳孔都没有反应。而且，杏仁体的反应程度，与眼白部分的大小有一定正比关系。研究人员推测，眼白大小的变化，可能是杏仁体唯一可以接受和反应的“恐惧”信号。

人高兴时，白眼珠少，不吓人；可人恐惧时，白眼珠变大，杏仁体就把白眼珠当成了人危险信号。

精神病患者不会判断别人的表情。英国研究人员研究发现，精神病患者很难译解面部表情，从人的表情中察觉其情绪，他们尤其看不出害怕或悲伤。这可能是由于脑的一个特殊部分杏仁体的损伤或发育不全导致的。

精神病人是有一些暴力或反社会行为，但是通常对这些行为没有懊悔或犯罪感的人。甚至小孩也可能诊断有精神病倾向，但是目前对于他们的异常行为很少有解释。

英国伦敦大学认知与神经科学研究所的研究人员德里克·米切尔和詹姆斯·布莱尔观察了一些怀疑有精神病倾向的儿童和成人精神病患者。给他们看人物电影，片中人们面部出现各种表情，包括害怕、高兴、惊奇、厌恶和愤怒。这些儿童在参加实验时，能辨认出高兴、惊奇、厌恶和愤怒，但是辨认害怕和悲伤时差一些。让罪犯(有一半诊断患有精神病)做同样的实验时发现，有精神病倾向的罪犯在辨认害怕的面孔时有相同问题。

研究人员指出，这项研究结果提示了这些人为什么很少有犯罪感或者懊悔，而且不同情被伤害的人。这项研究可以被用于评估患者，决定最佳治疗方法，及监测治疗如何起效。另外，由于中风或病毒导致脑杏仁体损伤的患者也表现相同的行为，并且无法辨认特殊面部表情。

受损的杏仁体虽然不能指导视觉系统去搜集信息，但它处理视觉信号的能力还是完整的，也就是说，除了分析眼睛的信号外，杏仁体还会告诉你首先注意其他人的眼睛。

美国心理学家和神经系统科学教授阿德菲，在2005年1月16日出版的一期《自然》杂志发表文章，公布了他的这一研究成果。阿德菲教授对一名因患有一种罕见基因病而杏仁体受损，不能分辨别人害怕表情的妇女进行了长达20多年的观察。结果发现，她之所以不能判断照片上的处于恐惧之中的面部表情，是因为她不能关注别人面部的眼睛。如果提醒她注意观察恐惧面部的眼睛，她也会判断哪个处于惊恐之中，不过这种能力持续很短，必须不断提醒才能维持。阿德菲让这名妇女与其他志愿者们通过小洞观看不同面部表情的人物照片。其中，一部分照片中的人物面部表情为害怕，另一部分照片中人物的面部表情为高兴。结果发现，具有正常大脑的人通常会直接看“眼睛”，对“害怕的脸”尤其如此；但是，这名妇女不能本能地看眼睛，而是直直地盯着照片，最后判断照片上的每个人的面部表情都是“中性”的。值得注意的是，如果科学家们提醒这名妇女注意看人的眼睛时，她也能判断出哪个人处于惊恐之中。但是这种能力持续很短，必须不断地提醒她注意看眼睛的部位。　　

2004年美国波士顿研究人员在美国神经病学会的年会上宣布，胰泌素静脉输液大大增加了杏仁体的活动。主要研究人员麦克林医院的格鲁伯(StaciA.Gruber)说，尽管本研究是在12名健康成年男性中进行的，但它对精神分裂症、重度抑郁症、双极性情感障碍和其它情感异常病人可能有深远意义。

这些参与者或接受胰泌素或安慰剂，并在治疗前、后观看幸福、恐惧、平和表情的面孔时行大脑磁共振成像(MRI)。格鲁伯和同事注意到，参与者输注胰泌素过程中看到恐惧面容则右侧杏仁体显著激活，而在看幸福、平和面容或输安慰剂时没有显著变化。由此研究者总结，“胰泌素改变了杏仁体对情感刺激的反应性”。

在Kagen 和Fox对儿童气质的研究中，儿童气质的不同，主要表现在杏仁体对陌生事件的恐惧反应上。位于大脑边缘系统中的杏仁体是大脑中产生恐惧和焦虑最重要的组织。杏仁体常被称为情绪的发动机和计算机。

试验中发现，条件刺激会引起在侧核中类似于长时程增强（LTP）的神经元的效应，和类似于海马中NMDA受体的变化，在丘脑到杏仁体的输入通道上也有突触的变化，这意味着存在情绪的学习过程和情绪记忆。这些研究结果提示，不同的学习过程是大体相同的，只是发生的回路不同。

总之，杏仁体是恐惧回路中基本的部分。杏仁体是脑中产生恐惧情绪，以及具有神经可塑性的情绪学习和恐惧记忆的主要部位。它起两方面的作用：它首先决定直接呈现的刺激是否对生物体有威胁性，如果有较大的威胁，杏仁体必须指挥相应的行为反应，有关的自动反应和内分泌反应，以增加在危险中生存的几率。同时，杏仁体和脑中的感知系统、认知系统都有广泛的联系。杏仁体也可以通过投射到不同的激励系统，间接地影响知觉皮层对信息的处理，这就构成不同儿童的气质倾向主要的生物基础。