性周期

 

　　雌性哺乳动物自初情期到性功能衰退的生命阶段中，在性行为以及生殖系统结构和功能上的周期性变化。在性周期中，除了卵巢排卵外，生殖器官的其他部分亦有变化，如子宫壁在排卵前后增厚。在排卵时期，动物性欲旺盛，故性周期也叫发情周期或动情周期。雌性灵长类（包括人类）性周期的显著特点是在性周期中，与子宫内膜周期性脱落的同时，子宫出血并从阴道流出。一般28天左右一次，叫月经或月经来潮，因而灵长类的性周期也叫月经周期。
　　类别 　多次发情 　包括终年多次发情动物和季节性多次发情动物,前者指在一年中除妊娠期和泌乳期外,都可能周期性地出现发情，如舍饲牛、猫、兔、鼠等；而后者只在发情季节里出现多个发情周期，如马、羊等。
　　单次发情 　动物只在一定季节中出现一个发情周期，如狗、狼、狐、熊等。在两个发情季节之间无发情表现，这一时期叫做乏情期（无情期）。某些野生动物或者严格繁殖季节的动物,其雄性的性活动也表现为周期性,如貂、鹿和骆驼等。
　　性周期的分期 　雌性哺乳动物发情周期的时间，或指上一次发情开始至下一次发情开始，或指上一次排卵至下一次排卵之间的时间间隔。通常根据动物的精神状态、雌性动物对雄性动物产生的性欲表现、卵巢内卵泡的生长发育、排卵和黄体形成的情况及雌性生殖道（子宫、阴道等）的生理变化等几个主要方面，将发情周期划分为发情前期（前情期）、发情期、发情后期（后情期）及间情期（休情期）。在发情周期中卵巢、子宫与阴道等主要附属性器官的变化见表。

　　动物在发情期集中表现了发情症状，大多数动物在发情期卵泡成熟后自行排卵，但发情的兔、猫、貂等动物,必须经交配刺激方能排卵,即诱发性排卵。如动物已妊娠，则发情周期暂时中止，直到分娩后重新出现；如卵未受精，这四个时期在繁殖季节内周而复始。非繁殖季节则经过乏情期。个别动物（如猪）泌乳期无发情周期，叫做泌乳期乏情。根据卵巢的组织学变化，也可将发情周期划分为卵泡期及黄体期；或根据高级神经活动的理论,划分为均衡、兴奋、抑制3个阶段；也有人强调优势现象而不赞成任何分期。在畜牧实践中，上述四期和两期划分法都有应用。
　　灵长类月经周期以月经来潮的第 1天至下次月经来潮的第1天之间作为一个周期,一般为28天左右。人类每次月经流血总量约50毫升左右，行经日数一般3～5天。在月经周期中随着卵巢的周期性变化，生殖器官各部分都有变化，其中以子宫内膜的变化最为显著。当卵巢内卵泡在卵泡刺激素作用下发育、成熟时，卵泡产生的雌激素可使子宫内膜发生月经后的修复和增殖；卵泡破裂，排卵后形成的黄体，除大量分泌孕激素外还分泌雌激素，在这两种激素作用下，子宫内膜继续增生并呈分泌现象；黄体退化以后，血中雌激素及孕激素的水平下降，子宫内膜呈退化性改变，直至脱落出血，即月经来潮。子宫内膜在月经周期中呈现的周期性变化叫做内膜周期，可分为增殖期、分泌期及月经期等三期，相应于内膜周期，卵巢在月经周期中呈现的周期性变化（卵巢周期）可分为卵泡期，黄体期及黄体退化期等3期。
　　调节机制 　性周期的调节机制还不完全明了。一种学说认为，中枢神经系统经一定的时间间隔发出神经冲动，经下丘脑、垂体的体液性调节而发生周期性排卵。另一种学说则认为，下丘脑－垂体－卵巢内分泌途径的反馈作用系统影响周期性的变化。因而，新周期的开始就成为前一周期结束的必然结果，性周期得以周而复始。目前一般接受第二种学说的较多。
　　初情期后，下丘脑分泌促性腺激素释放激素(GnRH)，并可沿垂体门脉系统作用于垂体前叶，使之分泌促性腺激素。垂体促性腺激素包括卵泡刺激素 (FSH)和促黄体生成素(LH)。卵泡刺激素在雌性动物主要作用于卵巢的卵泡，使卵泡分泌卵泡液,颗粒细胞增生,膜层发育。促黄体生成素对已被卵泡刺激素预先作用过的卵泡有明显的促生长作用，并使其内膜细胞分泌雌激素，引起子宫内膜增生，动物有发情表现。此时灵长类动物子宫内膜则呈现增殖期的变化。随着卵泡逐渐发育成熟，雌激素分泌量也日益增加，对下丘脑和垂体具有反馈作用：抑制垂体前叶分泌卵泡刺激素；促进垂体前叶分泌促黄体生成素。直至形成血中促黄体生成素的高峰并触发成熟卵泡破裂排卵，排卵后在促黄体生成素的作用下，卵泡的颗粒细胞转变为黄体细胞而形成黄体，可分泌孕酮及雌激素。在某些动物(如啮齿类和羊)，雌激素大量分泌时，也可通过反馈作用抑制下丘脑释放生乳素释放抑制因子(PIF)，从而使垂体生乳素(催乳素PRL)的分泌量增加。生乳素和促黄体生成素协同促进和维持黄体分泌孕酮及雌激素。孕酮和雌激素又可通过负反馈抑制下丘脑和垂体分泌卵泡刺激素，因此，新的卵泡不再生长发育，动物不再发情，促黄体生成素的分泌减少则使黄体萎缩。子宫内膜随之脱落出血，月经来潮。某些家畜未妊娠子宫的内膜可产生前列腺素(PGF_2α)，后者也可使黄体退化萎缩。随着黄体萎缩，血中孕酮及雌激素的含量都迅速下降，对下丘脑和垂体的抑制作用也随之减弱，下丘脑又开始释放促性腺激素释放激素，垂体分泌卵泡刺激素及促黄体生成素的量又开始增加，新的卵泡又开始生长发育，并分泌少量的雌激素。某些动物，由于此时黄体的抑制作用还存在，所以动物仍无发情表现。随着黄体完全退化,垂体不再受孕酮的抑制作用,卵泡刺激素分泌量增加，卵泡继续发育，雌激素大量分泌，动物再一次发情，新的发情周期又随之开始（见图）。

　　复杂的环境因素如季节、湿度、光照、营养、异性刺激等，对于动物发情周期的发生和变化都有着一定的影响。光照、温度、气味等各种内、外刺激，经过不同途径如大脑皮层或边缘系统而作用于下丘脑，使其释放神经激素，并控制垂体前叶促性腺激素的分泌，从而控制卵巢中卵泡的生长发育、成熟、排出以及性激素的产生,即控制着发情周期。野生动物在一定的季节交配,以适应其后代能在最有利的季节中出生。然而经过长期驯化，改善饲养管理条件，有些动物如奶牛，发情的季节性会消失。但严重营养不良时，可使发情不正常，或停止发情。气候、生活条件改变、疾病、精神刺激或创伤等，都可引起妇女月经周期的改变。可见大脑皮层通过内分泌活动的变化，对于动物的性周期有着重要的调节作用。