形成层

维管形成层（Vascular Cambium）是木本植物（如树木和灌木）中一种非常重要的侧生分生组织。它负责植物茎和根的次生生长（即加粗生长），是木材（次生木质部）和树皮内层（次生韧皮部）产生的源泉。

1. 位置与结构

• 位置： 位于木质部（Xylem） 和 韧皮部（Phloem） 之间。

  • 在茎中：位于次生木质部（内侧）和次生韧皮部（外侧）之间。

  • 在根中：由中柱鞘细胞恢复分裂能力转化而来。

• 结构：

  • 通常由一层高度液泡化程度低、具有持续分裂能力的原始细胞组成。

  • 细胞排列成连续的环状（圆柱状）。

  • 包含两种类型的原始细胞：

    • 纺锤状原始细胞： 长形细胞，纵向分裂产生轴向系统（导管、管胞、木纤维、韧皮纤维、筛管、伴胞等）。

    • 射线原始细胞： 近等径的细胞，横向分裂产生径向系统（维管射线），负责物质横向运输和储藏。

2. 核心功能：次生生长

维管形成层通过平周分裂（分裂面平行于器官表面）进行细胞分裂：

• 向内分裂： 产生的细胞分化形成次生木质部（木材的主体）。

• 向外分裂： 产生的细胞分化形成次生韧皮部（树皮的功能性输导组织部分）。

• 结果： 使根和茎不断增粗。

3. 关键作用与意义

• 木材（次生木质部）的来源： 形成层向内产生的次生木质部逐年累积，构成木材的主体，为植物提供强大的机械支撑力和水分运输通道。

• 韧皮部（树皮内层）的来源： 形成层向外产生的次生韧皮部包含筛管，负责有机养分（如糖类）的运输。

• 维管射线的形成： 射线原始细胞分裂产生横向的维管射线，负责木质部与韧皮部之间物质和水分的径向运输与储藏。

• 年轮的形成： 在季节性气候区，形成层活动随季节变化（春季活动旺盛产生大导管/管胞的早材，夏秋季活动减弱产生小导管/管胞或纤维的晚材），形成同心圆状的年轮。年轮是记录树木年龄和环境历史的重要标志。

• 经济价值： 人类利用的木材、纸张、橡胶（部分来源） 等林产品，其基础就是维管形成层活动产生的次生组织。

4. 维管形成层与其他分生组织的关系

• 顶端分生组织： 位于根尖和茎尖，负责初生生长（伸长生长），产生初生组织（包括初生木质部、初生韧皮部）。

• 维管形成层（侧生分生组织）： 在初生生长的基础上，由初生维管组织中保留的分生组织细胞（束中形成层）和连接束与束之间的薄壁细胞（束间形成层）共同激活形成连续的环状结构，启动次生生长（加粗生长）。

• 木栓形成层（侧生分生组织）： 通常位于皮层或更外层，向外产生木栓层（树皮外层，起保护作用），向内产生栓内层。维管形成层和木栓形成层共同作用使茎/根增粗。

总结

维管形成层是木本植物进行次生生长（增粗生长）的核心引擎。它像一个位于木质部和韧皮部之间的“双向生产车间”：

• 向内 → 生产次生木质部（木材） → 支撑 + 输水

• 向外 → 生产次生韧皮部 → 运输有机物

• 同时产生维管射线 → 横向运输与储藏

没有维管形成层的活动，就没有参天大树，也没有我们赖以生存的木材资源。它在植物适应陆地环境（尤其是支撑高大的体型）和生态系统功能中扮演着不可替代的角色。