向光性
植物的向性运动之一。
植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。对高等植物而言,向光性主要指植物地上部分茎叶的正向光性。以前认为根没有向光性反应,然而近年来以拟南芥为研究材料,发现根有负向光性。王忠(1999)用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等,并以单侧光照射根,也观察到根具有负向光性,即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60°)。
实验与研究表明,根具有负向光性,且负向光性与向重性的控制机构相互独立存在。(石黑和冈田,1994)
植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而转动。燕麦、小麦、玉米等禾本科植物的黄化苗以及豌豆、向日葵的上下胚轴,都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一种生态反应,如茎叶的向光性,能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。
对向光性起主要作用的光是420~480nm的蓝光,其峰值在445nm左右,其次是360~380nm紫外光,峰值约在370nm。从作用光谱推测,其光敏受体为蓝光受体。
传统的观点认为,植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%,背光面68%(相对比值为27∶57)。这是乔罗尼-温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。这个假说认为,植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输,背光侧的生长素浓度高于向光侧,使背侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。
20世纪70年代,有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验,用生物测定法得到了与温特类似的数据,但物理化学方法显示,向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。这使人推测,温特采用的生物测定法由于专一性差,所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA,还可能包括生长抑制物质。
以绿色向日葵为材料的测定结果指出,单侧光照射后,IAA在下胚轴两侧的含量相同,但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高;此后从萝卜苗下胚轴中分离与鉴定出萝卜宁(raphanusanin)和萝卜酰胺(raphanusamide),用萝卜宁单侧处理可导致黄化萝卜苗下胚轴生长失衡,处理侧生长受抑;从玉米胚芽鞘中分离与鉴定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮(6-?methoxy-2- benzoxazolinone,MBOA)等生长抑制物质,并发现在玉米胚芽鞘中向光侧的MBOA含量较背光侧高1.5倍,而向光侧与背光侧IAA含量无明显差异;外施MBOA或类似物,能导致胚芽鞘发生类似向光弯曲生长的现象,处理侧生长慢。另外,还发现这些抑制剂的浓度不仅在向光侧增加,而且与光强呈正相关。由此表明,向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致,而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧,向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合,减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明,生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列,引起器官的不均衡伸长。
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