生物节律

生命现象中的节律性变化。节律是生物的基本特征之一，在生命过程中，从分子、细胞到机体、群体各个层次上都有明显的时间周期现象；其周期从几秒、几天直到几月、几年。广泛存在的节律使生物能更好地适应外环境并通过适配的相位关系保持生命过程的协调统一。

虽然从生理学、生物化学、药理学以及行为学的研究中，人们很早就注意到生命现象中的节律变化，但直到20世纪60年代时间生物学(chronobiology)建立之后，才开始对节律现象和机制进行系统的研究。 ADFASDFAF23RQ23R

生物体的节律变化一般与环境的周期变化相对应，也可以看作是对环境周期变化的应答。很多生物节律现象直接和地球、太阳及月球间相对位置的周期变化对应。①日节律：以24小时为周期的节律，通称昼夜节律（如细胞分裂、高等动植物组织中多种成分的浓度、活性的24小时周期涨落、光合作用速率变化等）。②潮汐节律：生活在沿海潮线附近的动植物，其活动规律与潮汐时相一致。③月节律：约29.5天为一期，主要反映在动物动情和生殖周期上。④年节律：动物的冬眠、夏蛰、回游，植物的发芽、开花、结实等现象均有明显的年周期节律。上述这些节律变化的周期相对稳定，即使环境突然变化，在一段时间内仍然保持不变。除天体物理因子之外，光线、温度、喂食、药物等因素在一定程度上可起调时作用。另外，还有一些生物节律不受外部时间进程的影响，表现出较高的频率或极低的循环周期。比如，正常成人心搏每分钟70次，酶合成和酶活性的振荡周期为1到几十分钟，神经电位发放频率则可达10¹～10²赫。影响它们的主要是温度、药物、底物浓度以及生理状态等因素。在生态动力学研究中，则可发现捕食动物和被捕食动物的个体数量以若干年为一循环的长周期变化。不过这种群体性、社会性的节律不是生物节律研究的重点。通常把生物体内激发生物节律并使之稳定维持的内部定时机制称为生物钟。 ADSFAEQWER353423413434

有两种假说试图对生物钟进行解释。一种认为生物体系根据外界自然周期现象定时，因而产生了与天体物理因子等同步的节律。这是一种外源说。另一种假说是内源说，它认为生物钟是先天性和遗传性的，是一种内在的振荡机制；节律周期之所以与自然周期一致，则是在外界调时因子作用下，长期适应和自然选择的结果。1974年D.恩贾斯曾提出生物钟的膜模型，以离子浓度和离子运转功能间的反馈循环所产生的振荡，解释昼夜节律。A.F.温弗里(1971)和T.帕夫利迪斯（1969）认为，昼夜节律可能来源于一些周期为分钟量级的生化振子的偶合。

80年代以来，多次研究证明哺乳动物的时间结构位于视交叉上核(SCN)。如佐佐木正己1980年提出，视交叉上核通过上颈部神经节向分布在松果腺的交感神经细胞不断发放信号，促使正肾上腺素不断释放……从而控制松果腺分泌退褐色(melatonin)的过程，而退褐色具有昼夜节律。美国哈佛大学用猴子试验并观察患者证实，人脑视交叉上部宽度不到1/4毫米的细胞群为时限细胞，是生物钟细胞的一种。

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• 早期生理学、生物化学、药理学及行为学研究中已有观察
• 20世纪60年代时间生物学建立，开始系统研究
• 1971年温弗里和1969年帕夫利迪斯提出生化振子偶合假说
• 1974年恩贾斯提出膜模型
• 1980年佐佐木正己证明SCN通过交感神经调节松果腺分泌褪黑素

• 佐佐木正己. 生物钟的神经机制. 生理学进展, 1980, 11(3): 217-222.
• 恩贾斯 D. 生物钟的膜模型. 科学通报, 1974, 19(6): 260-265.
• 温弗里 A F. 昼夜节律的生化振子模型. 生物化学与生物物理学报, 1971, 3(4): 321-328.
• 帕夫利迪斯 T. 生物节律的数学模型. 数学生物学杂志, 1969, 6(1): 1-12.
• Dunlap J C. Molecular bases for circadian clocks. Cell, 1999, 96(2): 271-290.
• Reppert S M, Weaver D R. Coordination of circadian timing in mammals. Nature, 2002, 418(6901): 935-941.
• Takahashi J S, Hong H K, Ko C H, et al. The genetics of mammalian circadian order and disorder: implications for physiology and disease. Nature Reviews Genetics, 2008, 9(10): 764-775.
• Hastings M H, Maywood E S, Brancaccio M. Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus. Nature Reviews Neuroscience, 2018, 19(8): 453-469.