红豆杉纲

红豆杉纲（Taxopsida）在生物分类学上是裸子植物门中的一个纲。为木本植物，多分枝。 孢子叶球单性异株，稀同株。胚珠生于盘状或漏斗状的珠托上或由囊状或杯状的套被所包围。种子具肉质的假种皮或外种皮。

红豆杉纲起源较早，根据已有的化石记录，红豆杉属与榧树属 始见于中侏罗纪，穗花杉属始见于晚白垩纪，至新第三纪在欧洲、亚洲及北美洲均有分布，第四纪冰期后，榧树属与穗花杉属在欧洲和欧洲与北美洲绝灭,形成为现代的分布式样。

对红豆杉纲的范围和系统位置曾有不同意见。施尼（1920）根据种子及其种皮维管束分布，将三尖杉属（Ce-phalotaxus）并入。R.皮尔格（1926）则把红豆杉科的穗花杉属并入（Cephalotaxaceae）。久斗（1931）却根据雌球花的明显区别，把穗花杉属从三尖杉科分出来，作为红豆杉科一个新亚科。同年久斗与山本建立了穗花杉科（Amentotaxaceae）。塔赫塔江（1956）认为澳洲红豆杉属较为独特，其外部形态和木材结构与颇相似，将它置于罗汉松科。但多数学者认为红豆杉科5个属有许多共同之处，是较自然的分类群。

弗洛林（1948）根据雌球花具单独顶生的胚珠，将红豆杉科提升到目。而H.梅尔希奥等人（1954）则将红豆杉目提升为红豆杉纲（Taxopsida）。但这个观点未得到分类、形态、解剖、胚胎、细胞、生化和植物化学家的支持，他们几乎都从各自的研究证明红豆杉科应隶属于松杉纲（或目），其亲缘关系与三尖杉科和罗汉松科密切。红豆杉科的胚珠并非真正的顶生而是假顶生，单独的胚珠是松杉植物雌球花演化的最后阶段。

常绿乔木或灌木，叶线形或披针形，直或微弯，螺旋状排列或交互对生，叶柄常扭转，多少排 成二列，上面中脉明显或不明显，下面沿中脉两侧各有1条气孔带，叶内有树脂道或无。雌雄异株，偶为同株；雄球花球状或穗状而单生叶腋，或相互对生排成穗状花序而集生枝顶，每1雄蕊具3～9个辐射状或向外一边排列有背腹面区别的花药，药室纵裂；雌球花单生或成对生于叶腋或苞腋，有梗或无梗，基部有多数覆互状排列或交互对生的苞片，胚珠1枚，直立,生于花轴近顶端或侧生短轴顶端的苞腋，基部具珠托。种子无梗，全部包于肉质假种皮内，或有短梗，生于杯状肉质假种皮中，或有明显的梗，包于囊状肉质假种皮中，仅顶端尖头露出，当年成熟或翌年成熟。本科各属基数不一致。花粉球形，分解的形状不规则，常见褶皱，外壁两层，内壁较薄，在外层中可以看出与轮廓线垂直的基柱，表面被有较密的颗粒状雕纹，轮廓线不平，没有明显的萌发孔。

在传统的分类中，本纲植物通常被放在松柏纲（目）中，但根据它们的大孢子叶特化为鳞片状的珠托或套被，不形成球果以及种子具肉质的假种皮或外种皮等特点，从松柏纲中分出而单列1纲。

红豆杉纲植物有14属，约162种，隶属于3科，即罗汉松科、三尖杉科和红豆杉科。中国有3科，7属，33种。这3科在系统发育上有紧密关系，可能来自共同的祖先。

（一）罗汉松科（Podocarpaceae）

常绿乔木或灌木。管胞具单列稀2列的缘孔，木质射线单列，无树脂道。叶常为条形、披针形，稀为鳞状钻形，或退化成叶状枝，螺旋状散生，稀近对生。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球穗状，单生或簇生于叶腋，或生于枝顶，小孢子叶多数，螺旋状排列，各有2个小孢子囊，小孢子通常有气囊；大孢子叶球单 生叶腋或苞腋，或生于枝顶，稀穗状，具多数至少数螺旋状着生的苞片，部分或全部或仅顶端之苞腑着生1枚倒生的胚珠（稀有为直生的），胚珠为1囊状或杯状的套被所包围，稀无套被。雄配子体的营养细胞6—8个或4—6个，精子2个，通常仅1个具有机能，另1个很快衰退。雌配子体有发达的大孢子囊，颈卵器2个，稀3—5个或更多。种子核果状或坚果状，成熟时，珠被分化成薄而骨质的外层和厚而肉质的内层2层种皮，套被变为革质的假种皮；或珠被变成极硬而骨质的种皮，套被变成肉质的假种皮，有时苞片与轴愈合发育成肉质种托。染色体：X=9-13、15、17、19。

本科共8属，约130种。分布于热带、亚热带及南温带地区，在南半球分布最多。
　　
（二）三尖杉科（粗榧科）（Cephalotaxaceae）

常绿乔木或灌木，髓心中部具树脂道。管胞具单列纹孔及2条或1条大型螺纹增厚。小枝近对生或轮生，基部有宿存芽鳞。叶条形或披针状条形，交互对生或近对生，在侧枝上基部扭转排成两列。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球6-11聚生成头状，每个小孢子叶球由4—16个小孢子叶组成，各具2—4个（通常为3）小孢子囊，小孢子球形，无气囊；大孢子叶变态为囊状珠托，生于小枝基部（稀近枝顶）苞片的腋部，成对组成大孢子叶球，由3—4对交互对生的大孢子叶球组成大孢子叶球序。种子第二年成熟，核果状，全部包于由珠托发育成的肉质假种皮中，外种皮质硬，内种皮薄膜质，胚具子叶2枚。染色体：X＝12。本科仅有三尖杉属（粗榧属）（Cephalotaxus）1属，9种。中国产7种，3变种。　　

三尖杉属在系统发育上与罗汉松属的原始代表密切相关，是罗汉松科与红豆杉科之间的一个中间环节。在北半球的白垩纪和第三纪地层中曾发现它们的代表。

（三）红豆杉科（紫杉科）（Taxaceae）

常绿乔木或灌木。管胞具大形螺纹增厚，木射线单列，无树脂道。叶条形或披针形， 螺旋状排列或交互对生，叶腹面中脉凹陷，叶背沿凸起的中脉两侧各有1条气孔带。孢子叶球单性异株，稀同株；小孢子叶球单生叶腋或苞腋，或组成穗状花序状球序集生于枝顶，小孢子叶多枚，各有3—9个小孢子囊，小孢子球形，无气囊，外壁具颗粒状纹饰，单核状态时即传播；大孢子叶球通常单生，或少数2—3对组成球序，生于叶腋或苞腋，基部具多数覆瓦状或交互对生的苞片，胚珠1枚，基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。雄配子体完全没有营养细胞。雌配子体具1—3或8个颈卵器。成熟种子核果状或坚果状，包于肉质而鲜艳的假种皮中。染色体：X=11、12。本科有5属，约23种，主要分布于北半球。中国有4属，12种及1栽培种。

在中国植物志中，红豆杉科分为3个族：①红豆杉族（Taxeae），球花单生叶腋，雌球花有短梗或近无梗，雄球花近球形，不组成穗状花序，雄蕊的花药辐射状排列；种子生于杯状肉质假种皮中，上部露出，当年成熟；叶螺旋状排列，不规则两列或列成二例，上面有明显的中脉，叶内无树脂道。包含红豆杉属与白豆杉属。②穗花杉族（Amentotaxeae），雌球花单生苞腋或叶腋，有长梗；雄球花在轴上交互对生，排成穗状花序，2～6序集生于枝端，雄蕊的花药向外一边排列；种子包于囊状肉质假种皮中，仅顶端尖头露出，翌年成熟；叶交互对生，排成二列，上面中脉隆起，叶内有树脂道。仅包含穗花杉属。③榧树族（Torreyeae），雌球花成对生于叶腋,无梗；雄球花单生叶腋，雄蕊的花药向外一边排列；种子全部包于肉质假种皮内，当年成熟；叶交互对生，排成二列，上面中脉不明显,下面的气孔带极窄，叶内有树脂道。仅包含榧树属。

全纲除单种属植物澳洲红豆杉产新喀里多尼亚，其他属种均分布于北半球。其中红豆杉属种 类较多，约11种，分布于欧洲、亚洲及北美洲；中国产4种，分布于东北至西南。白豆杉属仅白豆杉1种，特产中国浙江、江西、湖南、广东及广西。穗花杉属共3种：台湾穗花杉特产台湾，云南穗花杉产云南东、贵州与越南，穗花杉分布较广，产秦岭至大别山以南，东自浙江龙泉，西至西藏黑脱。榧树属共7种，1种产日本，2种产美国加利福尼亚州和佛罗里达州，4种产中国,其中长叶榧树分布于浙江及福建，云南榧树分布于云南，巴山榧树分布于甘肃、四川、陕西、湖北，榧树分布于华东至华中。红豆杉科植物除少数种类向北分布到温带、向南至热带，绝大多数则分布于亚热带山地常绿阔叶林或常绿、落叶阔叶林内,多生于霜线以上,气候温凉潮湿、雨量充沛，相对湿度在85％以上，光照较弱、多散射光的溪旁或水分经常充足的谷地，或其他荫湿的小环境。多为密林成分，其整个发育阶段是在荫蔽条件下完成的，属于强耐荫或嘉荫的阴性树种，常随森林环境的破坏而消失。

1、罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)
产于江苏、浙江、福建、安徽、江西、湖南、四川、云南、贵州、广西、广东等省区，在 长江以南各省均有栽培。日本也有分布。

树冠广卵形。叶条状披针形，先端尖，基部楔形，两面中肋隆起，表面暗绿色，背面灰绿色，有时被白粉，排列紧密，螺旋状互生。雌雄异株或偶有同株。种子卵形，有黑色假种皮，着生于肉质而膨大的种托上，种托深红色，味甜可食。花期5月，种熟期10月。常见的栽培品种有狭叶罗汉松，叶较窄，先端渐窄成长尖形；柱冠罗汉松，叶小，先端纯或圆；小叶罗汉松，叶密集于小枝顶端，呈螺旋状着生，较狭窄，先端钝圆；短尖叶罗汉松，叶极短小；斑叶罗汉松，叶面有白色斑点。

罗汉松是中国二类保护植物，但是中国保护的是原始林中的野生罗汉松种质，城市里的罗汉松基本上都是人工培育的后代，生物学意义不大。就像水杉和银杏一样，目前人工培育的后代已不在保护范畴，当然，它们依然作为绿化树木而发挥着生态学的作用，也是不能随意砍伐的，罗汉松作为风景树移植没有违法倾向。

2、三尖杉(Cephalotaxusfortunei)
常绿乔木，树皮红褐色或褐色，片状开裂。叶螺旋状着生，基部扭转排成二列状，近水平展开，披针状条形，常略弯曲，长约5—8厘米，宽3—4毫米，约由中部向上渐狭，先端有渐尖的长尖头，基部楔形，上面亮绿色，中脉隆起，下面有白色气孔带，中脉明显。雄球花8一10枚聚生成头状，花梗长4一7毫米，雌球花生于小枝基部，总梗长1—2厘米。种子椭圆状卵形，长2—3厘米，未熟时绿色，外被白粉，熟后变成紫色或紫红色。
　　
三尖杉在贵州分布较为普遍，威宁，盘县、绥阳、遵义，贵阳、瓮安、施秉、雷山，印江，松桃、镇远、黎平、榕江、德江、锦屏，黄平、石阡，从江、独山，桐梓等县均有分布。其垂直分布幅 在海拔800—2000米的丘陵山地均有分布。中国国内甘肃，陕西、四川，云南，河南、湖北，湖南、广西、广东、安徽、江西、浙江、福建等省区也有分布。

3、红豆杉(Taxaschinensis)
是世界上公认的濒临灭绝的天然珍稀抗癌植物。第四纪冰川遗留下来的古老树种，在地球上已有250万年的历史。
　
常绿针叶，结樱桃大的奇特红豆果，是第四世纪冰川后遗留下来的世界珍稀濒危植物，全世界自然分布极少，列为国家一级重点保护植物，其木材细密，色红鲜艳，坚韧耐用，为珍贵的用材树种。特别由于含有抗癌特效药物紫杉醇而非常珍贵，这种神奇的药物是继阿霉素和顺铂之后，目前世界上最好的抗癌药物，是迄今国际市场最畅销，最热门的新型抗癌药物，也是晚期癌症患者的最后一道防线，具有极高的开发利用价值。

4、香榧（榧树）(Torreyagrandis)
常绿乔木，高可达25m，树干端直，树冠卵形，干皮褐色光滑，老时浅纵裂，冬芽褐绿色常3个集生于枝端，小枝近对生或近轮生，叶条形，长1.2-2.5cm，宽2-4mm，螺旋状着生，在小枝上呈两列展开，叶端具刺状尖头，基部聚缩成短叶柄，叶表深绿光亮，微凹而中脉不显，叶背中脉两侧有两条与中脉等宽的黄色气孔带，雌雄异株，雄球花单生于叶腋，雌球花对生于叶腋，种子大形，核果状，长2-4cm，为假种皮所包被，假种皮淡紫红色，被白粉，种皮革质，淡褐色，具不规则浅槽，花期5月，果熟翌年9月。
　　
为中国原产树种。主产江苏南部、浙江、福建、江西、安徽、湖南、贵州等地，以浙江诸暨、东阳分布最多。诸暨被称为“中国香榧之都”，其下的枫桥镇被称为“中国香榧之乡”，在离枫桥镇10公里的会稽山脉深处，还建立了中国唯一的香榧森林公园。

本纲植物生长缓慢，材质坚实，硬度大，韧性强,结构细致，纹理均匀，耐腐性强，为制高级家具、细木工、雕刻及文化体育用具等优质良材。多数种叶色四季深绿，秋季有具红色或白色假种皮的种子生于叶腋或下垂，很美观，可作庭园树。浙江诸暨、东阳等地广为栽培的香榧（为榧树的栽培变种），其种子炒熟后味美香酥，为著名的干果，种子油也可食用。

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