胞间连丝
胞间连丝
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贯穿两个相邻的植物细胞的细胞壁,并连接两个原生质体的胞质丝。它们使相邻细胞的原生质连通,是植物物质运输、信息传导的特有结构(见彩图)。这一结构由E.坦格尔于1879年首先在马钱子胚乳细胞间发现。1882年由德国植物学家、细胞学家E.A.施特拉斯布格命名为“胞间连丝" (plasmodesmen)。
胞间连丝见于所有的高等植物、某些低等植物如有些藻类以及真菌。在有胞间连丝的植物中,大多数细胞间都有胞间连丝,胞质可在其间流动,使整个植物体成为共质体。但在某些成熟细胞之间有时并不存在这种结构,如蚕豆、洋葱气孔保卫细胞之间的壁上就没有。在同一细胞的不同部分的壁上,胞间连丝出现的数目常不相同。一个沿纵向排列的细胞,其横向壁上出现的数目常高于纵向壁。胞间连丝的数目可以多至平均每平方微米 140个。胞间连丝是一种动态结构,它不仅是细胞板形成后保留的结构,而且还能次生增添。在光学显微镜下观察胞间连丝一般均需将标本先经膨胀和染色处理,常用的处理液为卢戈尔氏液(1%碘溶在2%碘化钾溶液中)。只有少数植物如马钱子、海枣、柿子和欧洲七叶树种子的胚乳和子叶细胞标本可不经处理直接看到胞间连丝。在光学显微镜下胞间连丝的直径因不同植物和不同状况而异,约在0.1~0.5微米之间。在电子显微镜下,用锇酸或高锰酸钾固定切片后,所看到的胞间连丝的直径仅及光学显微镜下的十分之一,约0.06微米。从图 1可以看出内质网与链管──连接在位于胞间连丝两端的两个内质网腔的链状管子──可从一个细胞连接到另一个细胞。链管的直径约0.02微米,其管壁由蛋白质亚单位组成。
胞间连丝的结构差异很大,可分5种类型(图2)。如上右
胞间连丝的主要功能是:①细胞间物质包括小泡的运输和转移;②信息、刺激的传导;③影响细胞的生长、发育和分化。如高等植物顶端分生组织的胞间连丝分布状况就与分化的控制有关,例如蕨类植物桂皮紫萁胞间连丝在垂周壁与平周壁的分布数目不同就影响了顶端早期叶的发育。此外病毒有时也可经胞间连丝传播。
初生胞间连丝是高尔基器小泡融合成细胞板时,因被伸入于其间的内质网膜阻止其融合而形成的(图3)。 次生胞间连丝是由一些降解酶(果胶酶、半纤维素酶和纤维素酶)的作用使完整的细胞壁穿孔而成。被子植物花粉母细胞间减数分裂早前期出现的次生胞间连丝直径大,约0.5~1.5微米,特称细胞融合道。虽然它们能在初生的胞间连丝的位置上形成,但和一般胞间连丝并不完全相同。
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