春化作用

春化（vernalization）低 温对越冬植物成花的诱导和促进作用。冬性草本植物（如冬小麦）一般于秋季萌发，经过一段营养生长后度过寒冬，于第二年夏初开花结实。如果于春季播种，则只长茎、叶而不开花，或开花大大延迟。这是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。

冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理，则春播时也可以正常开花结实。春化作用一词即由此而来。冬性禾谷类作物（如冬小麦）；二年生作物（如甜菜、萝卜、大白菜）以及某些多年生草本植物（如牧草），都有春化现象，这是它们必须等到翌年才能开花的基本原因。 苏联遗传学家李森科（T.Д.Лысенко）提出的关于冬性品种可以用寒冷处理转变成春性或夏性品种的理论。此论点是不合宜的，因为遗传本质并没有被低温处理所改变。后来该词一般被解释为：低温（包括人工及自然低温）诱导或促进植株开花的作用。所有需要低温诱导或促进开花的植物，都可以在其营养体时期进行，但并不都能在种子萌发时进行。一般来说，能在种子萌发时进行的如冬小麦，其对低温的需要是兼性的，即低温能促进开花，未经过春化将延迟其开花。只能在营养体时期进行的，且幼苗必须达到一定最小体积才能感受低温的如芹菜，其对低温的需要是专性的或是绝对的。种子萌发时感受低温的部位是胚，营养体时期的感受部位为茎尖。

中国农民早就有用低温处理种子的经验。 如“闷麦法”，就是把萌发的冬小麦种子装在罐中，放在冬季的低温下40～50天，以便于春季播种时，获得和秋播同样的收成。1918年德国植物学家G．加斯纳发现黑麦有冬性和春性之分。春黑麦不需要经过低温时期就可以抽穗，因此可以春播。而冬黑麦则需在发芽前后经过一段1～2℃的低温时期才能抽穗，所以必须秋播。1928年苏联农学家T．Д．李森科发现：禾谷类作物的冬性品种如不经低温，则长期处于分蘖阶段而不拔节开花。如将黑麦、小麦和大麦的种子播种在积雪的田间经受一段时间的自然冷冻后，就能拔节开花。把刚刚发芽的冬性禾谷类种子在播种之前用0～5℃冷冻一定天数，则不论何时播种，均能正常拔节。他和他的同事把这种低温处理方法应用于农业生产，并称之为“春化”。1935年李森科提出了植物阶段发育学说，认为春化阶段是一年生禾谷类作物的个体发育的第一阶段。

温度要求 对大多数需经低温 才能开花的植物，1～2℃是最有效的春化温度，但只要低温持续时间足够长，-1～-9℃都有效。其他条件 除低温外，春化作用还需要氧、水分和糖类（呼吸作用的底物）。干种子不能接受春化，种子春化时的含水量一般需在40％以上。离体胚在有氧、水分和糖类的情况下，才能起春化响应春化与光周期 很多二年生植物的成花，既要经过春化，又需要长日照。其中某些植物，春化与光周期两种效应可以互相影响或代替。如甜菜开花要求春化和长日，在长日下春化有效温度的上限可以提高；在连续光下，12～15℃也可开花。另一方面，春化时间延长，则在短日下也能成花。即春化与长日照二者可互相代替。成花不需低温的长日植物菠菜，经低温处理后，在短日下也能开花。可逆性 春化作用在未完全通过前可因高温（25～40℃）处理而解除，称为脱春化。脱春化后的种子还可以再春化。有的植物在春化前热处理会降低其随后感受低温的能力，这种作用称为抗春化，或预先脱春化严格程度 许多二年生植物（如甜菜、萝卜、胡萝卜、天仙子等）必需经一定天数的低温才能成花，否则一直处于营养状态。而许多一年生植物成花对低温的要求则不是绝对的。例如黑麦湿种子经几周低温处理，于7周后开花；而不经低温处理也能开花，只是开花时间延至14周以后。响应时期 因植物种类而异。冬小麦在胚胎期就对低温起响应，天仙子则必须在植株长到一定大小之后才能起响应。机理 1939年G．梅尔歇斯根据嫁接试验提出，春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质，称为春化素。但是春化素的提取和分离一直不成功。春化过程中，感受低温的部位分生组织中的RNA和蛋白质含量增加，代谢也发生顺序性变化。春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞。赤霉素处理能使许多冬性一年生植物和二年生植物（如天仙子、胡萝卜、甘蓝、萝卜等）不经低温而抽薹成花。菊、延龄草等多种植物经春化后赤霉素含量增加。而且用赤霉素生物合成的抑制剂处理植株，会抑制春化作用。以上现象提示赤霉素在春化中起作用。但另一些植物的情况相反，因而难以做统一解释。

（1）一定低温和一定的 持续时间低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为0~15℃，并需要持续一定时间，不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为0~5℃，春小麦为5~15℃。一般的讲，植物春化作用需要的温度越低，需求的时间也越长。例如我国北纬33°以北的冬性小麦，要求0~7℃的低温，持续36~51天，才能通过春化，而北纬33°以南的品种，在0~12℃，经过12~26天，就可通过春化作用。冬性一年生植物（如冬小麦）对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，如甜菜。
（2）水分如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。
（3）氧气充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，即使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。
（4）养分春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，反之，培养基中无蔗糖，不能通过春化作用。 　

春化要求是植物成花对低温的响应，是影响植物物候期和地理分布的重要因素。引种时需注意所引植物种或品种的春化要求。对种子作春化处理，可以在春天播种冬小麦品种，在小麦越冬困难的北方寒冷地区有应用价值。对于开花对品质不利的洋葱，在春季种植前高温处理越冬贮藏的鳞茎，以降低其感受低温的能力，可以防止在生长期中因通过春化而开花，从而得到较大的鳞茎。

球根花卉的春化作用是球根花卉的一种自我保护措施。
　　有些植物的种子或幼苗需经过一定的低温处理才会开花结实，此现象叫做春化作用。某些球根植物必须在第一年时进行营养生长，等储存了足够的养分与经过冬天的低温以后，在第二年春天才会开花结果。其实，春化作用的出现和休眠一样，也是植物应付恶劣环境的一种策略，植物在开花期是最脆弱的时候，如果不幸遇上低温，则很容易无法抵抗而导致不开花或死亡。所以经过长久的演化，植物本身便发展出一个适应的策略，那就是等待寒冬过去后再开花结实（即春化作用），以确保繁衍后代的目的。
　　有时可以利用人工的低温处理，来满足植物分化花牙所需要的低温，而取得过冬的效果，这种处理方式叫做春化处理。经过春化处理，即使是春天，也会像秋天播种时一样地开花。相反的，未经过低温处理（人工或自然）的球根，则即使叶片繁茂也不会开花。所以，在购买球根时，需特别询问球根是否已预先低温处理，如果没有，可以购回自行处理。处理的方法很简单，将球根以报纸包裹打湿，再套上网袋，放入冰箱贮存1～3个月即可。不过，为避免麻烦建议还是购买已冷藏处理过的球根为佳。