激发子
激发子（Elicitor） 是一类能够诱导植物启动防御反应的生物或非生物分子，广泛参与植物与病原体互作、共生关系建立及胁迫响应。以下是其分类、作用机制及应用的系统解析：
一、激发子的定义与分类
1. 按来源分类
| 类型 | 来源 | 典型分子 |
|---|---|---|
| 外源性激发子 | 病原体或共生微生物 | 细菌鞭毛蛋白（Flagellin）、真菌几丁质（Chitin） |
| 内源性激发子 | 植物自身损伤或降解产物 | 寡聚半乳糖醛酸（Oligogalacturonides）、系统素（Systemin） |
| 合成激发子 | 人工设计或化学合成 | 苯并噻二唑（BTH）、β-氨基丁酸（BABA） |
2. 按化学性质分类
蛋白质类：如细菌Harpin蛋白、病毒外壳蛋白。
多糖类：真菌β-葡聚糖、植物果胶片段。
脂类：细菌脂多糖（LPS）、卵菌Arachidonic acid。
小分子化合物：水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）。
二、作用机制
1. 识别与信号启动
模式识别受体（PRRs）：
植物细胞膜受体（如FLS2识别鞭毛蛋白、CERK1识别几丁质）结合激发子，触发免疫反应。信号转导：
钙信号：Ca²⁺内流激活钙依赖蛋白激酶（CDPKs）。
ROS爆发：NADPH氧化酶产生H₂O₂，直接杀伤病原体并强化细胞壁。
激酶级联：MAPK通路激活转录因子（如WRKY、NPR1）。
2. 防御响应
局部反应：
胼胝质沉积、木质素合成（物理屏障）。
植保素（Phytoalexins）积累（化学毒杀）。
系统获得抗性（SAR）：
水杨酸介导远端组织抗性增强，持续数天至数周。
三、激发子类型与功能实例
| 激发子 | 来源 | 诱导反应 | 应用场景 |
|---|---|---|---|
| 鞭毛蛋白（flg22） | 细菌 | 激活FLS2受体，诱导胼胝质沉积 | 研究植物免疫模型 |
| 几丁质 | 真菌细胞壁 | CERK1识别，触发ROS爆发与抗病基因表达 | 生物农药增强作物抗真菌 |
| HrpZ | 植物病原菌 | 诱导过敏反应（HR），限制病原扩散 | 转基因作物抗病育种 |
| β-氨基丁酸（BABA） | 人工合成 | 诱导广谱抗性（对抗真菌、细菌、病毒） | 绿色农业替代化学农药 |
四、应用领域
1. 农业抗病
生物农药：
喷洒真菌几丁质或细菌脂多糖，激活作物免疫系统（如番茄抗灰霉病）。种子处理：
激发子包衣提高幼苗抗逆性（如小麦抗锈病）。
2. 植物育种
基因工程：
过表达激发子受体（如Xa21抗水稻白叶枯病），或设计合成激发子响应回路。
3. 基础研究
信号通路解析：
利用flg22等模型分子研究PTI（PAMP-Triggered Immunity）机制。
五、研究前沿
精准递送系统：
纳米载体靶向运输激发子至植物维管束，提升利用效率（如壳聚糖纳米颗粒负载SA）。合成生物学：
设计微生物工程菌（如根际细菌），持续分泌激发子增强植物抗性。交叉抗性诱导：
组合使用SA与JA通路激发子，协同防御多种病原（如BTH+MeJA防治番茄晚疫病）。
六、挑战与局限性
剂量依赖性：低浓度激活免疫，高浓度可能引发细胞死亡。
病原反制：效应子（Effector）抑制激发子识别（如假单胞菌AvrPto阻断FLS2）。
环境互作：环境因素（温度、湿度）影响激发子效能。
总结：激发子作为植物免疫系统的“警报触发器”，通过精准调控防御网络，为可持续农业提供新策略。例如，β-氨基丁酸（BABA）诱导的广谱抗性已成功用于马铃薯晚疫病防控，而基于CRISPR的激发子受体编辑正推动抗病育种革新。未来，结合人工智能预测激发子-受体互作，将加速新型生物农药开发。
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