熊虫

 

科学家们已经取得共识，一致认为动物中生命力最强的当数熊虫。

　　意大利动物学家拉扎罗·斯帕尔兰查尼还在18世纪70年代就首先开始对这种只有在显微镜下才能观察到的无脊椎动物(0.1～1.2毫米长)进行研究，正是他给这种动物取名为“熊虫”，意大利文为il tardigrado，后来拉丁文为Tardigrada。熊虫只能在潮湿的环境下生活，淡水、湿土、树干、岩山以及水分充足的青苔和地衣，都是它们栖身的所在。一旦水分不够，熊虫则进入假死状态。很难想象，就是100年之后，烤得干干的熊虫只要有一滴水滋润就能复活。在极其恶劣的条件下，可以说唯有熊虫的生命力最强。经研究表明，进入假死状态的熊虫可以经受几小时零下271℃的冰冻，也能耐短期零上150℃的高温，还能经受大量的辐射和高压。

　　日本科学家曾做过试验，他们将进入假死状态的熊虫放进密封的容器里，再将该容器放入盛满水的高压水箱中，逐渐地将压力提到600兆帕，相当于最深的马里亚纳海沟的水压的6倍。就这样，那些参加试验的熊虫绝大部分都经受了这种对许多动物来说简直不可想象的考验。

    迄今前人已发表我国缓步动物门Tardigrada 2纲、3目、4科、13属、38种，其中真缓步纲Eutardigrada2目、3科、9属、26种，但尚未见有中国人发表此类动物的分类区系论文。1993～1994年在进行国家自然科学基金重点课题“中国典型地带土壤动物的研究”中，分别从吉林长白山、北京小龙门和海南岛尖峰岭等地土壤中采得数十号缓步动物标本。笔者又于1995年分别从湖北省神农架土壤中和山东省济南市泉水边的青苔中采得数号标本。参考前人发表的我国缓步动物论文、“缓步动物门”专著(Ramazzotti G. and W. Maucci, 1983)以及有关日本、朝鲜、韩国、越南、蒙古、印度等周边国家和地区缓步动物门论文，笔者研究了以上这些标本，发现大生熊虫科Macrobiotidae大生熊虫属Macrobiotus一新种和三新纪录种以及趾生熊虫属Dactylobiotus一新种，高生熊虫科Hypsibiidae等高熊虫属Isohypsibius一新种和二新纪录种以及双相熊虫属Diphascon一新纪录种，其形态特征分别记述如下。
　　真缓步纲Eutardigrada Marcus, 1927
　　　　近爪目Parachela Schuster, 1980
　　　　　　大生熊虫科Macrobiotidae Thulin, 1928
                大生熊虫属Macrobiotus Schultze, 1834

1.神农大生熊虫
  新种, Macrobiotus shennongensis sp. nov.
  a.腹面观(ventral view)　b.口器(buccal apparatus)　c.爪(claws)
　正模及副模一个，1995年采自湖北省神农架林区土壤中。
　就吸咽与大、小板的形态来看，该种与采自波兰的Macrobiotus adelges Dastych, 1977有些相似，均匀卵圆形并有大、小三对板，但后者的辐射肌纤维不明显；爪明显不同，后者分枝靠下，主枝上没有梭形小皮条(cuticular bar)，基部小月面(lunulae)封口且甚大。故拟订为新种。

  长度300～320 μm，身体卵圆形，无色，角皮光滑且有规则的折皱，眼大而明显。口器发达，口管短、坚硬、没有螺旋增厚。吸咽是卵圆形的，辐射肌纤维明显，中央有一纵隔。有两对大板和一对小板，第2对为首对的3/4大小，末对为第2对的1/2大小，前后板间有斜行的肌纤维穿过。每腿末端有两对在中部双分叉的爪，其大小和形状相同，通过每对爪间的中线它们是对称的，爪序为2，1，1，2(即分枝为次级、初级、初级、次级)。爪的主枝上各有一明显的梭形小皮条，基部不相连并各有一小月面。未能找到该种的卵做观察。

2.桃形大生熊虫

  Macrobiotus persimilis Binda & Pilato, 1972
  a.侧面观(lateral view)　b.爪(claws)　c.卵(egg)
　　
  个体较大，身体稍长，长度400～500 μm，有一对不太大的眼。口管粗短。吸咽呈卵圆形，未见有辐射肌纤维，中央有一纵隔，有6行3排共18块条形大板和4块圆形小板。第1排大板长度为第2排的1/2，第2排大板长度为第3排的2/3。在腿末端有两对在上部分叉的爪，其大小和形状相同，爪序为2，1，1，2。爪的主枝上没有小皮条，基部有大的椭圆形封口小月面。卵的表面有杯形花纹。以上几点与1972年Binda和Pilato对从意大利西西里岛(Sicilia)采得的标本所作的描绘完全一样，它们应为同一种。其后该种在西班牙安达陆西亚(Andalusia)和土耳其采到，1976年Pilato和D′Urso又在澳大利亚采得。从北京小龙门的土壤中采到4个标本。

3.卷形大生熊虫
  Macrobiotus rollei Heinis, 1921
  a.侧面观(lateral view)　b.口器(buccal apparatus)　c.爪(claws)
　
  个体甚小，但肥胖，长度160～200 μm，体表有数列卷形隆起，颇为特殊。头部大而圆，口在其腹面，有一对不太大的眼。口管短，吸咽呈卵圆形，辐射肌纤维明显，中央有一纵隔。仅有3对条形大板，无小板，第1对大板为第2对的2/3，第2对大板为第3对的2/3，前后大板分离开。在腿末端有两对在下部分叉的爪，大小和形状相同，基部不相连，爪序为2，1，1，2。爪的主枝和副枝朝向同一方向，夹角大于90°，枝顶类细，爪基的小月面是开口的。爪的主枝颇长，靠近分叉的地方有一梭形的小皮条。本种个体大小、体表卷形隆起、眼和吸咽3对大板均与1921年Heinis所作描绘相同，是我国新纪录种。该种先在瑞士海拔3 136 m的Gornengrad发现，后又在匈牙利的Kszeg**发现。于1993年4月从北京小龙门土壤中获得10个标本。

4.陆栖大生熊虫

  Macrobiotus terricola Miheli,1949
  a.侧面观(lateral view)　b.爪(claws)　c.卵(egg)
  
  个体较大，长度300～600 μm，头部有一对眼。口管短，吸咽呈卵圆形，辐射肌纤维明显，中央有一纵隔。有3对卵圆形的大板和一对三角形的小板，第1对大板为第2对的1/2大小，第2对大板为第3对的2/3大小。在腿末端有两对在中部分叉的爪，大小和形状相同，爪序为2，1，1，2。爪的主枝和副枝朝向同一方向，夹角小于90°，在主枝分叉处的下方有一梭形小皮条，爪基有大的开口小月面。卵巢中通常有4个具核的卵聚成一团或排成一排，卵壳上密布黄金色条形体。本种个体大小、吸咽三对大板以及爪的形态与1949年Miheli所作描绘相同，是我国新纪录种。该种先在奥地利土壤中发现，后在法国Autore*森林土壤中发现。我国标本分布颇广，从吉林长白山、北京小龙门和海南岛尖峰岭的土壤中共采集到5个标本。
趾生熊虫属Dactylobiotus Schuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980

5.水生趾生熊虫
  新种Dactylobiotus aquatilis sp. nov.
  a.侧面观(lateral view)　b.爪(claws)
  正模和副模3个，1995年5月从山东省济南市豹突泉一小泉眼石壁上的青苔里得到。
  由于济南标本每对爪的基部相连，为趾生属的种类确信无疑，全世界已发现此属有7种，在我国华北地区曾发现Da. macronyx(Dujardin, 1851)一种趾生熊虫，但该种仅有2对4块条形大板，已知的其它6个种中也没有如济南标本一样有多达9块大板的，故订为新种。
　
  长度500～800 μm，身体肥大，黄色，头部大而圆，有一对不太大的眼，角皮被分割成许多具圆圈的鳞片状部分。口器发达，口管短，吸咽大而呈卵圆形，辐射肌纤维明显。吸咽有3行3排共9块卵圆形大板以及2块在前面的圆形表皮突，第1排大板为第2排的1/2大小，第2排大板为第3排的2/3大小。在腿末端有两对在下部分叉的爪，其大小和形状相同，基部相连，没有小月面，爪序为2，1，1，2。爪的主枝颇长并与副枝朝向同一方向，夹角约为90°，靠近分叉的部位各有一梭形小皮条，在主枝近基部又有圆形小皮条一个。

6.高生熊虫科
  Hypsibiidae Pilato, 1969

7.等高熊虫属
  Isohypsibius Thulin,1928

8.长白等高熊虫
  新种Isohypsibius changbaiensis sp. nov.
  a.全身侧面观(lateral view)　b.爪(claws)
  正模和副模四个，1993年10月从吉林省长白山土壤中获得，后又从1993年4月采得的北京小龙门土壤中获得数个标本。
  由于吉林长白山和北京小龙门标本每对非对称爪的大小和形状类似，爪序为2，1，2，1，基部不相连接，没有小月面，可以确信是高生熊虫科等高熊虫属的种类。全世界已发现此属有84种，我国已发现Is. tetradactyloides和Is. tubercoloides两种，它们分别有3对和2对大板，肯定不是这两个种。就吸咽中大板的数目和排列来看，本种与采自意大利西西里岛的Is.marcellinoi有些相似，均为3行2排共6块大板，但后者爪的主枝和副枝夹角大于90°，所以在已知的种类中没有一种与本种相同，故订为新种。
  
  长度350～450 μm，个体中等大小，头部没有眼，体表布满球状纹。口器发达，口管短，吸咽的辐射肌纤维明显，有3行2排共6块长方形的大板以及前面的2块三角表皮突。在腿的末端有两对在下部分叉的非对称爪，两爪的大小和形状不同，但相类似，其部不相连，没有小月面。爪序为2，1，2，1。爪的主枝与副枝朝向同一方面，其夹角小于90°，主枝靠近分叉的下方有一梭形小皮条。

9.狭窄等高熊虫
  Isohypsibius stenostomus(Richters, 1908)
  a.侧面观(lateral view)　b.爪(claws)
　
　长度400～500 μm，个体中等大小，标本呈卵圆黾形隆起，角皮上布满球状级且裂纹明显，头部偏后有一对眼。口器发达，口管粗短，吸咽的辐射肌纤维明显，中央有一纵隔，有3对6块长条形的大板。腿的末端有两对在基部分叉的非对称爪，两爪的大小和形状不同，但相类似，基部不相连，没有小月面。爪序为2，1，2，1。爪的主枝与副枝夹角，一爪小于90°，另一爪大于90°，主枝和副枝基部各有一圆形小皮条。1993年4月和6月从北京小龙门的土壤中获得6个标本，与1908年Richters所作角皮裂纹、眼、吸咽大板和爪的描绘相同，故认为狭窄等高熊虫Isohypsibius stenostomus(Richters, 1908)是我国新纪录种，该种先后在欧洲和大洋洲采到。

10.隆肿等高熊虫
  Isohypsibius tuberculatus(Plate, 1888)
  a.侧面观(lateral view of full body)　b.爪(claws)
　
　长度200～300 μm，个体较小，身体细长，呈黄色，头部稍小并有一对眼。口器不发达，口管短而小，圆球形的吸咽也甚小，辐射肌纤维明显，中央有一纵隔，仅有2列4块卵圆形板。腿的末端有两对在基部分叉的非对称小爪，两爪的大小和形状不同，但相类似，其基部不相连，没有小月面，爪序为2，1，2，1。爪的主枝和副枝连接处易弯曲，其夹角一爪小于90°，另一爪大于90°，连接处的上方各有一椭圆形的小皮条。该种模式标本在德国，欧、亚、非、美各洲均采到过，我国分布广泛，海南岛尖峰岭的土壤里以及山东省济南市豹突泉一小泉眼石壁上的青苔里均有发现，数量颇多。

11.双相熊虫属
  Diphascon Plate, 1889

12.双泡双相熊虫
  Diphascon bisbullatum(Iharos, 1964)
  a.侧面观(lateral view)　b.(claws)
　
　长度240～300 μm，个体较小，身体细长，头部大而明显并有一对眼。背中及背侧可看到5纵列大小相间排列并向后倾斜的尖角形突起，颇为特殊。此点与1964年Iharos根据采自匈牙利的标本绘的图略有不同，后者仅绘出背中一列大小相间排列的圆形突起，也不向后倾斜，吸咽的辐射肌纤维也不明显。我国标本口器发达，口管细长而弯曲，卵圆形的吸咽甚大，辐射肌纤维明显，中央有一纵隔，前面有2块圆形表皮突，后面有2列4块条形大板。卵巢内常有4个圆形大卵挤成一列，卵壳表面多小圆形的花纹。腿的末端有两对在中部分叉的非对称爪，两爪的大小和形状不同，基部不相连，没有小月面，爪序为2，1，2，1。爪的主枝和副枝连接处易弯曲，其夹角大爪小于90°，并有3块小皮条，小爪大于90°，并有2块小皮条。我国仅在北京小龙门的土壤中发现，数量颇多。


*中国科学院分类区系学科特别支持费资助项目
**意大利文
作者单位:中国科学院水生生物研究所　武汉　430072

参考文献

杨　潼，1996.熊虫.生物学通报，31：15-16
杨　潼，1998.缓步动物门.尹文英主编：中国土壤动物检索图鉴.北京：科学出版社，126-130；502-506
青木淳一，1991.日本产土壤动物检索图说.东海大学出版会.16～20
Bartos, E. 1963. Die Tardigraden der chinesischen und javanischen Moos-proben. Acta. Societatis Zoologicas Bohemoslovenicae, 37：108-114
Dastych, H. 1974. North Korean Tardigrada. Acta Zool. Cracoviensia, 19：125-145
Iharos, G. 1968. Ergebnisse der Zoologischen Fosschungen von Z. Kaszab in der Mongolei. Opusc. Zool. Budapest, 8, 1:31-35
Iharos, G. 1969. Einige angaben zur Tardigraden fauna Vietnams. Opusc. Zool. Budapest, 4, 2:273-277
Iharos, G. 1969. Beibrge zur kenntais der Tardigraden Indiens. Opusc. Zool. Budapest 4, 1:107-113
Iharos, G. 1971. Zoological collectings of the Hungarian Natural History Museum in Korea. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung., Budapest, 63:159-164
Ito, M. 1990. A new species of the genus Itaquascon(Eutardigrada: Hypsibiidae) from Taiwan. Edaphologia, No. 43:1-4
Ito, M. and K. Tagami 1993. A new species of the genus Isohypsibius (Eutardigrada: Hypsibiidae) collected Municipal Water Supply in Japan. Jpn. J. Limnol., 54, 1: 81-83
Mathews, G. B. 1937. The Tardigrada or water bears. China Journ., 26: 97-105
Mathews, G. B. 1937. More tardigrads from the Far East. China Journ., 27: 32-35
Nelson, D. R. 1990. Tardigrada. In: Soil Biology Guide. Chap. 15, New York: John Wiley & Sons, pp. 393-421
Pilato, G. 1974. Tre nuoue species di Tardigradi muscicoli di Cina. Animalia, Catania, 1:59-68
Rahm, G. 1936. Vorlaeufige Erste Mitleilung ber Tardigraden Chinas, Peking. Nat. Hist. Bull., 1936-37, Vol. 11. Part. 2, pp.157-160
Rahm, G. 1937. Tardigraden vom Yan-Chia-Ping-Tal(Nordchina). Zool. Anz.，119: 105-111
Ramazzotti, G. and W. Maucci 1983. II Phylum Tardigrada. Terza Edizione. Mem. Ist. Ital. Idrobiol, 41: 1-1012
Schuster, R. D., D. R. Nelson, A. A. Grigarick et al. 1980. Systematic criteria of the Eutardigrada. Trans. Am. Microsc. Soc., 99(3):284-303
Weglarska, B. 1962. Die Tardigraden Vietnams. Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae Svazek 26, Cislo 4, str. 300-307