感受器

 

　　动物体表、体腔或组织内能接受内、外环境刺激，并将之转换成神经过程的结构。散在的感受细胞在腔肠动物上皮即已出现，也存在于各种无脊椎动物中；脊椎动物脊神经节内神经元向外周发出的游离神经末梢，可看做这类感受细胞的特例。随着动物的进化，感受细胞与其他组织细胞组成了感受功能更为精巧的感受器。有的感受器直接由所谓初级感受神经元构成。如无脊椎动物的所有感受器以及脊椎动物体内感受伤害性刺激的游离神经末梢；有的感受器系由非神经元性细胞构成，它与传入神经元发生突触连接，如内耳的毛细胞，皮肤的触觉小体细胞等。
　　在进化过程中，有的感受器发生特异分化：如视网膜的杆细胞对光线最敏感；嗅上皮的嗅细胞对化学刺激敏感等。由于动物生存环境的变化，有的感受器也会退化，如鼹鼠的光感受细胞。有些动物有非常独特的感受器，如响尾蛇的额窝有对红外线敏感的感受器，有些鱼类具有对微弱电流敏感的感受器等。
　　研究感受器的功能活动，不仅使人们了解外界和内环境的变化如何转变为信息，转至中枢神经系统形成我们的感觉，而且也具有实际的意义。例如，日常看到的美丽的景物和听到悦耳的音乐，其原理都基于对感受器活动规律的研究。感受器的研究对于仿生学，临床医学的发展也具有重要的意义。
　　类型 　按感受器在身体上分布的部位并结合一般功能特点可区分为：内感受器和外感受器两大类。外感受器包括:光感受器、听感受器、味感受器、嗅感觉器和分布在体表、皮肤及粘膜的其他各类感受器。内感受器包括:心血管壁的机械和化学感受器,胃肠道、输尿管、膀胱、体腔壁内的和肠系膜根部的各类感受器，还有位于关节囊、肌腱、肌梭以及内耳前庭器官中的感受器（通称本体感受器）。
　　按所接受刺激的特点可将感受器分为：①机械感受器，包括位于皮肤内、肠系膜根部、口唇、外生殖器等部的触、压感受器和位于心血管壁内、肺泡及支气管壁内，各空腔内脏壁内的牵张（或牵拉）感受器；②温度感受器，包括温热感受器及冷感受器两种，遍布于皮肤及口腔、生殖器官等部的粘膜内（见温度觉）；③声感受器，在大多数高等动物已发展为结构复杂的听觉器官，其组成部分除接受声波振荡的内耳螺旋器外，还有增强声压的中耳和集音的外耳；④光感受器，动物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生动物，如眼虫就有了感光的眼点。它的光感受器的首要组成部分是感光细胞，绝大部分动物的光感受器还具备多层结构的视网膜（见视觉）；⑤化学感受器，主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼结合膜等处，主要感受空气中和水中所含的化学刺激物,如Na⁺、H⁺以及一些挥发性油类；⑥平衡感受器，如鱼类身体两侧部的侧线(见侧线器官)，鸟类及哺乳类高度发展的内耳平衡器官（见前庭器官）；⑦痛感受器，也叫损伤性刺激感受器，广泛地分布在皮肤、角膜、结合膜、口腔粘膜等处的游离神经末梢，还有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神经末梢，多无特殊结构（见痛觉）；⑧渗透压感受器，位于下丘脑的视上核及室旁核内，详细结构至今还未弄清，它对体液中渗透压的变化非常敏感，当血浆渗透压降低时，它所分泌的抗利尿激素减少，反之则分泌增加，从而调节尿中排出的水分，维持体液的正常渗透压。
　　进化 　某些植物和低等动物已具有感受细胞或感受区，如淡水藻本身是一种多核细胞，当受到压、热、光以及电刺激时，可产生很强的动作电位，表现有感受器作用；衣藻在其细胞的一端有感光点（眼点）；含羞草叶根的细胞,受到刺激时,也能产生动作电位。有些原生动物对一定化学物质有感受性,如变形虫有趋化性等,均属最原始的感受结构。多细胞动物，随着活动速度、范围的增大，逐渐在其身体的一端或体表的一定部位，发生出对某些化学性刺激或物理性刺激敏感的细胞或细胞群，如水螅的化学性感受细胞、昆虫的触角等。各种动物的感受器，有的随种系的进化而逐渐发达、完善，如深水中的鱼的眼特别大；夜间活动的猫头鹰的眼对光敏感度很高；鲨鱼和狗的嗅觉特别发达等。另一方面地球上的各类动物又长期生活在一些较同一的条件下，如阳光照射、温度、湿度及地心引力以及食物成分大致相同，于是各类动物感受刺激的性质、强度以及感受刺激的范围等有不少共同之处。如各种动物眼的可见光谱都很接近，耳的感音频谱也大致相同，对45℃以上的温热刺激都有防御反应等。动物的感受器经长期的进化表现为只对特定性质的刺激──适宜刺激敏感。但大多数的感受器并非只能感受一种刺激，而只是对非适宜刺激的感受阈值较高。如视网膜的适宜刺激是可见光，很微弱的光就可以引起瞳孔缩小，而很强的压力压迫眼球，也可能引起光的感觉。
　　功能特性 　把受到的刺激转换为神经冲动，后者作为信息传向神经中枢。这些信息到达中枢后，经中枢的整合、叠加以及更复杂的分析作用后，才能产生有生理意义的神经活动。感受器发出的每一个神经冲动，在一定的环境下(如温度、氧供应等恒定)，具有“全或无”性质，就是说当刺激强度达到阈值时，动作电位的幅度不变，只能以同一的型式发出单个冲动。当刺激的强度增加，串刺激、间隙式刺激以及按程序的阵刺激等所引起的信息，在传入神经上只是以频率的快慢、各冲动之间的间隔长短、长短不等的簇群等型式来表现。一种单一持续性的刺激作用到感受器，若强度适中，则传入冲动的频率常可随刺激强度的增加而加快，但在刺激过强时，则常见冲动频率反而逐渐减慢。对串刺激的频率的反应也是如此，在一定范围内（如100～500赫），往往随刺激频率的增加，神经冲动的频率也相应增加，但若刺激频率高至2000赫以上(实际上常常只1000以上)，虽然刺激频率增加，冲动频率并不再增加，有时反而减少。有些冲动先传到低级中枢经初部加工或编码后，再传到高一级的中枢（如反射中枢）引起反射活动。
　　适应 　当感受器接受刺激的最初阶段，传入神经上的冲动频率较高，随刺激作用时间延长，传入冲动逐渐减少，也就是感受器的敏感度逐渐降低，如果刺激停止一段时间，则其敏感性又可恢复，这种现象就叫感受器的适应。适应现象不仅发生在感受器的部位，也可以发生在神经系统各级中枢。感觉适应既可以由于感受器对刺激敏感性降低而出现，也可能在冲动传入中枢时受到非中枢性抑制性影响，或是在中枢某一部位兴奋冲动之间相互作用而出现中枢性适应，此外，大脑下传性冲动，也会传到皮层下中枢作用于感觉冲动而出现感觉性适应。各类感受器出现适应的快慢不同，一般可分为快适应感受器，慢适应感受器。压力感受器在受到刺激时很快发生适应，如用指尖压1米粒，不久即不再感到有压觉,就属于快适应；在实验中，牵拉肌肉，同时记录相应的传入神经冲动，可看到经过相当长的时间，传入冲动并不衰减，这说明肌梭属于慢适应感受器。
　　感受阈及感受器电位 　引起感觉神经的兴奋需用适宜刺激,刺激相应的感受器,如果刺激强度太弱，则传入神经不会出现动作电位，这类刺激叫阈下刺激，刺激强度并不太弱，而作用的时间太短也会出现类似情况。常用电刺激器测定某些感受器的阈值(见刺激、兴奋)。测定某一组织的阈值时，常用传入神经纤维上出现的动作电位，或基础电位开始出现非扩散性电位变化，即所谓发生器电位作为指标。
　　在刺激感受器时，同时记录传入神经的动作电位和感受器（有一定结构的感受器）的电位变化，则可看到，在传入冲动发生之前，感受器内部先发生一种不传布的电位变化,首先是局部的电位降低，随刺激强度增加,电位降低逐渐明显，直到它的强度足以影响感受器内的神经末梢，使其发生动作电位。如所用刺激强度不大，这种局部电位可随刺激的停止而消退，这种电位变化就叫发生器电位，也叫感受器电位。一般所用的刺激强度愈大，感受器电位增长的速率愈快，因而由它所引起的末梢神经纤维上的传入冲动频率愈高。有些感受器本身就是神经末梢，如痛感受器。在这种情况下，感受器电位就等于发生器电位。有些感受器，它的感受细胞本身没有轴突，而是由围绕在细胞底部的神经网产生传入冲动，在这种情况下，先由感受细胞产生感受器电位。再由感受器电位激发神经末梢，使之产生局部去极化。转而引起动作电位。
　　感受器的兴奋与生理反应 　如感受器发出的冲动只到达中枢神经系统的低级部位，则只能引起一些简单的反射活动，如脊髓反射。若刺激较强，传入冲动的频率较高，经由低级神经中枢，可以再向高级中枢上传，或向其他中枢扩散，这时出现的反应就比较复杂，甚至可以引起主观感觉。但这不是说，引起主观感觉的刺激都需要很强，而要看刺激的是哪一种感受器。用微弱的光照射人眼，可以引起瞳孔缩小，同时也引起对光点的感觉。这里既有反射活动，又有主观感觉。在麻醉状态下，人的主观感觉消失，但反射活动仍然存在。所以，感受器接受刺激之后，不一定就能引起感觉，真正的感觉要有复杂的中枢参加，特别是大脑皮层的活动。
　　参考书目
　H.B.Barlow et al., Senses, Cambridge Univesity Press, London,1982.
　V.B.Mountcastle, Medical Physiology,14th ed., C.V.Mosby Co.,London,1980.