光合作用

1642年荷兰人扬·巴普蒂斯塔比利时人范·海尔蒙特做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1684年，比利时的海尔蒙特认为，植物会从水中吸收养分，但其实这是不正确的观念。

1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

1771年，英国的普里斯特利发现置于密封玻璃罩内的老鼠极易窒息，但是加入一片新鲜薄荷叶，老鼠就可以苏醒。

1773年，荷兰的英格豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1774年，英国的普里斯特利发现绿色的植物会制造、释放出氧气。

1782年，瑞士的瑟讷比埃发现，即使植物没有受到阳光照射，照样会释放出二氧化碳。

1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。

1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：

12H2O + 6CO2 + 阳光 → (与叶绿素产生化学作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O

注意：上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都下写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

12H2O + 阳光 → 12H2 + 6O2 [光反应] 12H2 (来自光反应) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反应]

植物的光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤如下

场所：类囊体

影响因素：光强度，水分供给 过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始，一二的命名则是按其发现顺序）在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义： 光解水，产生氧气。将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为暗反应提供还原剂。

固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌（Chloroflexus）会使用3-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和丝氨酸途径（Serin Pathway）进行碳固定。

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文循环是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

光合作用中的化学反应都是在酶的催化作用下进行的，而温度直接影响酶的活性。温度与光合作用速率的关系就像温度与酶之间的关系，有一个最适的温度。

矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

非循环电子传递链过程大致如下：

电子从光系统2出发。

光系统2->初级接受者(Primary acceptor)->质体醌(Pq)->细胞色素复合体(Cytochrome Complex)->质体蓝素(含铜蛋白质)(Pc)->光系统1->初级接受者(Primary acceptor)->铁氧化还原蛋白(Fd)->NADP+还原酶(NADP+ reductase) ，非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。

循环电子传递链的过程如下:

电子从光系统1出发。

光系统1→初级接受者(Primary acceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(Cytochrome Complex)→质体蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统1，循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(台湾的翻译)(Thylakoid)里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipid dilayer)，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATP Synthase)的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。

二战之后,美国加州大学柏克莱分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与已知化学物比较,斑点中的化学成分是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔即如叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C4进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM)： 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意义：二氧化碳的固定，使得原本化学性质不活泼的二氧化碳，化学活性增加，以利于被还原，最后合成葡萄糖。

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻演化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术（GPIT），在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。 提高农作物产量有多种途径，其中之一是提高作物光合作用效率。

那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题，据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果，使用GPIT技术，不同作物的光合作用效率可分别提高50%至400%以上。云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米，玉米全生育期有效积温493℃，不到世界公认有效积温最低极限的一半；玉米苗期最低气温零下5.4℃，地表最低气温零下9.5℃。但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好，获得每亩499公斤的高产。

1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米，单株最多长出八穗，全部成熟，且全是高赖氨酸优质玉米。全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明，应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短，小麦平均缩短7至15天，水稻平均缩短10至20天，玉米平均缩短30至40天。GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达，高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。

研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。