生理学

生理学是研究活机体正常生命活动规律的生物学分支学科。活机体包括最简单的微生物到最复杂的人体。因为研究对象不同，生理学可分为微生物生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学。动物生理学特别是哺乳动物生理学和人体生理学的关系密切，它们之间具有许多共同点，可结合在一起研究。通常所说的生理学主要是指人体和高等脊椎动物的生理学。

以实验为特征的近代生理学始于17世纪。1628年英国医生哈维发表了有关血液循环的名著《动物心血运动的研究》一书，这是历史上首次以实验证明了人和高等动物血液是从左心室输出，通过体循环动脉而流向全身组织，然后汇集于静脉而回到右心房，再经过肺循环而入左心房。这样，心脏便成为血液循环的中心。

但哈维当时由于工具的限制，动脉与静脉之间是怎样连接的还只能依靠臆测，认为动脉血是穿过组织的孔隙而通向静脉。直至1661年意大利组织学家马尔皮基应用简单的显微镜发现了毛细血管之后，血液循环的全部路径才搞清楚，并确立了循环生理的基本规律。

在17世纪法国哲学家笛卡儿首先将反射概念应用于生理学，认为动物的每一活动都是对外界刺激的必要反应，刺激与反应之间有固定的神经联系，他称这一连串的活动为反射。反射概念直至19世纪初期由于脊髓背根司感觉和腹根司运动的发现，才获得结构与功能的依据。这一概念为后来神经系统活动规律的研究开辟了道路。

在18世纪，法国化学家拉瓦锡首先发现氧气和燃烧原理，指出呼吸过程同燃烧一样，都要消耗氧和产生二氧化碳，从而为机体新陈代谢的研究奠定了基础。意大利物理学家伽伐尼发现动物肌肉收缩时能够产生电流，于是开始了生物电学这一新的生理研究领域。

19世纪，生理学开始进入全盛时期。首先应提到法国的著名生理学家贝尔纳，他在生理学的多方面进行了广泛的实验研究并作出卓越贡献，特别重要的是他提出的内环境概念已成为生理学中的一个指导性理论。他指出血浆和其他细胞外液乃是动物机体的内环境，是全身细胞直接生活的环境，内环境理化因素如温度、酸碱度和渗透压等的恒定是保持生命活动的必要条件。

德国的路德维希所创造的记纹器，长期以来成为生理学实验室的必备仪器，他对血液循环的神经调节作出重要贡献，对肾脏的泌尿生理提出有价值的设想。和他同时代的德国海登海因除了对肾脏泌尿生理提出不同的设想外，还首次运用了慢性的小胃制备法以研究胃液分泌的机制，被称为海氏小胃；这小胃制备法后来经俄国的著名生理学家巴甫洛夫改良成为巴氏小胃，从而分别证明了胃液分泌的调节既有体液机制又有神经机制，他们都对消化生理作出不朽的贡献。

德国的物理学家和生理学家亥姆霍兹除运用他的丰富的物理学知识对于视觉和听觉生理作出杰出的贡献外，还创造了测量神经传导速度的简写而相当准确的方法，为后人所称道。

20世纪前半期，生理学研究在各个领域都取得了丰富的成果。1903年英国的谢灵顿出版了他的名著《神经系统的整合作用》，对于脊髓反射的规律进行了长期而精密的研究，为神经系统的生理学奠定了巩固的基础。与此同时，巴甫洛夫从消化液分泌机制的研究转到以唾液分泌为客观指标对大脑皮层的生理活动规律进行了详尽的研究，提出著名的条件反射概念和高级神经活动学说。

美国的坎农在长期研究自主神经系统生理的基础上，于1929年提出著名的稳态概念，进一步发展了贝尔纳的内环境恒定的理论，认为内环境理化因素之所以能够在狭小范围内波动而始终保持相对稳定状态，主要有赖于自主神经系统和有关的某些内分泌激素的经常性调节。

坎农的稳态概念在20世纪40年代由于控制论的结合，乃广泛地认识到机体各个部分从细胞到器官系统的活动，都依靠自身调节机制的作用而保持相对稳定状态，这些调节机制都具有负反馈作用。从此以后，控制论、系统分析和电子计算机等一系列新观念新技术的引进，使得生理学在定量研究方面迈出了一大步，出现数学生理学这一新边缘学科。

中国近代生理学的研究自20世纪20年代才开始发展。1926年在生理学家林可胜的倡议下，成立中国生理学会，翌年创刊《中国生理学杂志》，新中国成立后，改称《生理学报》。中国生理学家在这个刊物上发表了不少很有价值的研究论文，受到国际同行的重视。

生理学的任务是阐明机体及其各组成部分所表现的各种正常的生命现象、活动规律及其产生机制，以及机体内、外环境变化对这些功能性活动的影响和机体所进行的相应调节，并揭示各种生理功能在整体生命活动中的意义。

因为研究对象不同，生理学可分为微生物生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学。动物生理学特别是哺乳动物生理学和人体生理学的关系密切，它们之间具有许多共同点，可结合在一起研究。通常所说的生理学主要是指人体和高等脊椎动物的生理学。

动物生理学从进化角度和个体发育角度去考虑，可以分为比较生理学和发育生理学。前者对无脊椎动物各门及脊椎动物各纲的生理功能进行比较研究，探索它们的生命活动如何与其环境变化相适应。

在种类浩繁的无脊椎动物中，昆虫生理学的研究具有特别重要的位置。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类动物的生理学研究具有重要意义。在发育生理学方面，哺乳动物的个体发育各阶段的生理特征的研究，除具有它自身的价值外，对于理解人体发育进程中的生理变化也很有意义。随着学科的相互渗透，生理学又分化出生理化学和生物物理学。

由于近代生理学一开始就运用化学的和物理学的理论和技术进行研究，因而在生理学与生物化学和生物物理学之间要作出截然的划分是不可能的。

近代生理学的研究，不仅描述生命活动的表面现象，而且在整体观点下运用实验的方法探讨机体各部分的功能及其内在的联系。

生理学的实验可分为几个层次，也就是从不同的水平进行生理学的实验研究：器官系统水平，细胞组织水平和亚细胞及分子水平。迄今为止，大量的生理学研究是集中于机体的器官系统水平，因为这在医学应用和生产实践上是最亟需的基础知识。

例如：血液循环生理包括血液运行和心脏、血管的功能；呼吸生理包括呼吸道和肺的功能以及气体在血液中的运输；消化生理包括消化管运动和消化液的分泌，以及食物的消化和养料的吸收过程；排泄生理主要讨论肾脏的泌尿过程和输尿管、膀胱的排尿过程；内分泌生理讨论各种内分泌腺的功能；神经系统是机体各部分功能的调节机构，一方面接受由各种感受器或感觉器官传来的信号而加以整合，另一方面对各种器官系统的活动进行调节和控制，从而使机体对体内外环境的变化作出有规律的反应。

关于细胞组织水平的研究，乃是探索各种组织细胞的生理特性和活动特征，如神经组织、肌肉组织、上皮组织和结缔组织的生理及其相互关系。这一水平的研究在生理学发展上也很早受到重视，从而为理解各器官系统的活动机制提供必需的基础知识。

关于亚细胞和分子水平的生理研究，这是近期才发展的领域，如关于细胞膜的物质转运的机制，神经和肌肉细胞膜的电位变化及其与离子通透性改变的关系，各种肌肉的超微结构的功能及其与兴奋-收缩耦联的关系，各种激素的生物合成过程及其分泌和作用机制，中枢神经细胞的递质和神经激素的研究等。以上三个层次的研究都属于分析性生理学的范围，这种分析性实验的结果对于近代生理学的发展起了重大作用。

在分析性研究发展的同时，生理学家还重视综合性生理学的研究，那就是探讨人类或动物的整体如何适应于环境的变化。生理学家对人和动物在各种自然环境中或人工模拟的环境中、整体或其某一部分的生理活动如何通过自身内部的调节，从而使机体与环境变化相适应进行研究。

例如，19世纪的生理学家就已注意到人体和动物在基础或安静情况下的能量代谢，以及不同强度的运动或劳动和不同的营养物质对能量代谢的影响。又如高空、潜水对呼吸和心血管活动的影响，也很早受到生理学家的注意。

随着工业和航天事业的发展，于是高温、低温、航天失重时的生理变化的研究，也就应运而生。此外，生理学家利用慢性手术的制备来研究动物机体在健康、清醒的情况下各种消化液分泌的调节机制以及大脑活动的变化等。

由于实验技术和生理测试手段的不断创新，使得生理学家有可能在人体或动物不受创伤的条件下研究各种生理活动的变化规律。所有这些综合性或整体生理学的研究对于检验分析性生理研究的结果和解决人体生理学在实际应用中的问题，显得特别有意义。而分析性生理研究越深入细致，对于综合性生理研究结果的认识也越深刻全面。

在研究人体正常生命活动的基础上，还要研究人体的异常生命活动的规律。这样就从生理学领域又派生了病理生理学，这对人类疾病的发生、发展和防治提供了理论依据。

无论人体生理学或动物生理学的研究课题，在初期都是为解决实际问题的需要而由少数人自发地从事工作的。例如人体生理学一向是同医疗实践密切联系着的，因此早期进行人体生理研究的也就是直接参与医疗实践的医务工作者。只是由于医疗实践中提出的生理学问题越来越多，而且要求对这些问题的解决越来越深入，于是才有专门的生理学工作者。

动物生理学的研究也是如此。例如畜牧业的发展需要研究家畜家禽的生理，水产业的发展需要研究鱼类和其他水生动物的生理，农作物病虫害的防治需要研究致病动物的生理，养蚕和养蜂业的发展需要研究蚕和蜜蜂的生理。所有这些实际应用问题的解决又反过来促进各有关的专业生理学的发展。

人体生理学的形成和发展与医学有极其密切的关系。人类在对疾病的长期斗争中，积累了关于人体功能活动的知识，古代的医学家加以总结概括，写入他们的医学著作中，这便是我们现在能找到的古代生理学理论。我国两千多年前的医书《内经》，就写了经络、脏腑、七情六淫、营卫气血等生理学理论。古希腊医书中也同样有他们的生理学概念的描述。16世纪，Jean Fernel开始用亚里士多德（Aristotle）提出的physiologia（生理学）一词，来称呼研究人体结构与功能的这部分医学。事实上，直到17世纪，人体生理学不过是医学中的一章，而且是与解剖学描述结合在一起的。1628年William Harvey出版了他发现血液循环的实验研究论文，标志着生理学开始成为一门独立的科学。关于生理学与医学的关系，19世纪法国著名的生理学家Claude Bernard曾经十分中肯地指出：“医学是关于疾病的科学，而生理学是关于生命的科学。所以后者比前者更有普遍性。这就是为什么说生理学必然是医学的科学基础。一个医师要研究生病的人，要用生理学来阐明和发展关于疾病的科学。”人体生理学作为一门重要的医学基础理论课，不只是因为“不了解正常功能就不能理解疾病”，而更重要的是，医生在长期的临床实践中将遇到许多新问题，而认识和处理这些新问题以促使医学科学向前发展，常常要求助于生理学的理论和它的方法。

生理学既然是研究生命活动规律的科学，必然要以活着的机体、器官或组织细胞作为实验观察的对象，即使作模拟、作数学模型、作系统分析，也必须以对活机体、器官、组织细胞的观察为依据。在生理学实验中，既要能够全面、透彻地揭示出所研究的功能活动的规律，同时又要求所观察的机体、器官、组织细胞能保持其正常状态，而这两方面常常难于兼顾。解决这个问题的关键是，不但要有深思熟虑的实验设计，而且必须有适当的技术手段。正如恩格斯所指出的，生理学是进入了更高级阶段的物理学和化学。生理科学研究中所运用的技术几乎都是从其它精密基础学科领域和工业技术中引进并加以改造应用的。因此，生理学的发展在很大程度上依赖于精密基础科学的发展和工业技术的水平。但更有决定意义的是，生理科学工作者要及时把握这些方面的新成就，并善于改造和应用这些新成就。

生理学是一门实验性科学。研究方法对生理学的发展起着十分重要的作用，主要有：

• 动物实验：动物实验包括急性和慢性动物实验，是生理学研究采用的主要方法，但由于动物与人类的差别，不能把动物实验的结果简单地套用于人体。
• 人体实验：进行人体实验、获得人类的生理参数和了解功能调节机制是人类了解自己的最有效途径，只有在不影响人体健康的情况下，才允许进行人体实验。
• 调查研究：调查研究是以人的群体为对象进行的，如人体生理正常值需要在大样本人群中进行测量和统计。

生理学的研究是在细胞、器官和系统、以及整体这样三个水平上进行的：

1. 细胞和分子水平的研究：可以分析某种细胞、构成细胞的分子或基因的生理特性、功能及其调节机制；
2. 器官和系统水平的研究：可以了解一个器官或系统的功能、其在机体中所起的作用和内在机制，以及各种因素对它活动的影响；
3. 整体水平的研究：就是以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种生理条件下不同的器官、系统之间互相联系、互相协调的规律。

值得指出的是，这三个水平的研究，它们相互间不是孤立的，而是互相联系、互相补充的。要阐明某一生理功能的机制，一般需要对细胞和分子、器官和系统，以及整体三个水平的研究结果进行分析和综合，才能得出比较全面的结论。

20世纪前半期，生理学研究在各个领域都取得了丰富的成果。这里着重介绍几位对神经系统生理学作出特别贡献的科学家。1903年英国的C.S.谢灵顿出版了他的名著《神经系统的整合作用》，对于脊髓反射的规律进行了长期而精密的研究，为神经系统的生理学奠定了巩固的基础。与此同时，巴甫洛夫从消化液分泌机制的研究转到以唾液分泌为客观指标对大脑皮层的生理活动规律进行了详尽的研究，提出著名的条件反射概念和高级神经活动学说。美国的W.B.坎农在长期研究自主神经系统生理的基础上，于1929年提出著名的稳态概念，进一步发展了C.贝尔纳的内环境恒定的理论，认为内环境理化因素之所以能够在狭小范围内波动而始终保持相对稳定状态，主要有赖于自主神经系统和有关的某些内分泌激素的经常性调节。坎农的稳态概念在20世纪40年代由于控制论的结合，乃广泛地认识到机体各个部分从细胞到器官系统的活动，都依靠自身调节机制的作用而保持相对稳定状态，这些调节机制都具有负反馈作用（见内环境与稳态）。从此以后，控制论、系统分析和电子计算机等一系列新观念新技术的引进，使得生理学在定量研究方面迈出了一大步，出现数学生理学这一新边缘学科。

• Harvey W. Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus. Frankfurt: William Fitzer, 1628.
• Bernard C. Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme. Paris: Baillière, 1859.
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• 王庭槐. 生理学. 9版. 北京: 人民卫生出版社, 2018.