双极细胞

双极细胞接收光感受器的信号输入，在整合后传递至无长突细胞和神经节细胞。在视网膜信号的传递中，双极细胞显示出两个重要功能：一是把视觉信号分流为给光（ON）和撤光（OFF）信号；二是通过其与无长突细胞和神经节细胞的特殊的突触传递方式，把持续性的分级电位转化为瞬变性的神经活动。 ADFASDFAF23RQ23R

在外网状层，双极细胞的树突接受来自光感受器的突触输入，同时接受来自水平细胞和网间细胞的突触输入。在内网状层，双极细胞通过其轴突终末将信号传递给神经节细胞和无长突细胞，同时接受来自无长突细胞和网间细胞的输入。此外，有证据显示，双极细胞的轴突上存在抑制性突触输入。 ADFASDFAF23RQ23R

我们可以以双极细胞突触输入的模式图（图2）来尝试对不同层次的抑制性突触输入对双极细胞所接受的光感受器输入的不同调制作用进行分析。在图2中：E1和E2表示来自光感受器的突触输入；I1、I2分别表示来自水平细胞、网间细胞的抑制性突触输入；I3表示网间细胞/无长突细胞在其轴突上形成的抑制性突触输入；I4表示来自相同细胞起源但在轴突末梢上形成的抑制性突触输入。

根据Rall电缆理论和细胞模拟的实验结果：I1对E1具有强的分流作用，而对E2影响很小；I2与I1相比，有3点差异：1）它对E1的分流作用弱于I1；2）它对所有的树突上的输入信号（如E2）具有较强的分流作用；3）它所产生的突触后电位能够反向传导到树突的远端，从而影响树突上的突触活动。I3和I4对细胞经树突和胞体整合后的信号具有很强的分流作用，其中I4的主要作用是调节轴突末梢的递质释放。再者，胞体的全细胞记录已表明，轴突/轴突末梢上来自无长突细胞/网间细胞的突触输入确实可以逆向传递到胞体。这提示，这些部位的抑制性突触输入不仅影响双极细胞的信号输出，可能还影响其胞体乃至树突上的信号整合，从而在一个细胞中完成由输出端到输入端的信号反馈。 ADSFAEQWER353423413434

明、暗适应状态对给光型和撤光型双极细胞的信号整合能力具有不同的影响。在暗中，给光型双极细胞的代谢型GLU受体被激活，环GMP门控阳离子通道（CNG）处于关闭状态；随着明适应水平的提高，越来越多的CNG通道开放，细胞λ和τm随之下降，使得其突触后电位时程变快、变窄，突触信号的空间和时间整合能力削弱，表现为细胞对光反应变快，中心感受野缩小。撤光型双极细胞的情况则不同，在暗中，其离子型GLU受体大量地被激活，通道打开，明适应时，激活的受体量下降，细胞λ和τm升高。双极细胞信号整合能力随视网膜适应状态的这种动态变化将影响视网膜视觉信号的加工和处理，以适应不同视觉环境的需要。心理物理研究已发现，视觉的时空频率响应特性随环境亮度而改变，且这种变化主要发生在视网膜水平上。

ADSFAEQWER353423413434

• 许红平, 杨雄里. 视网膜双极细胞的突触传递[J]. 生理科学进展, 2001, 32(3): 197-202.
• 杜久林, 杨雄里. 视网膜双极细胞——神经元信号整合的研究模型[J]. 科学通报, 1999, 44(15): 1585-1592.
• Euler T, Haverkamp S, Schubert T, et al. Retinal bipolar cells: elementary building blocks of vision[J]. Nature Reviews Neuroscience, 2014, 15(8): 507-519.
• Demb J B, Singer J H. Intrinsic properties and functional circuitry of the AII amacrine cell[J]. Visual Neuroscience, 2012, 29(1): 51-60.
• Wässle H. Parallel processing in the mammalian retina[J]. Nature Reviews Neuroscience, 2004, 5(10): 747-757.
• 杨雄里. 视网膜神经机制的研究进展[J]. 生理科学进展, 1998, 29(1): 5-12.