核分裂

核分裂

核分裂是一个连续的过程，从细胞核内出现染色体开始，经一系列的变化，最后分裂成二个子核（daughternucleus）为止。

间期是从前一次分裂结束，到下一次分裂开始的一段时间，它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞，

在形态上一般没有十分明显的特征，细胞核的结构像前面描述的那样，呈球形，具有核膜、核仁，染色质不规则地分散于核液中。然而，间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显，反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定，间期细胞进行着大量的生物合成，如RNA的合成，蛋白质的合成，DNA的复制等，为细胞分裂进行物质上的准备。同时，细胞内也积累足够的能量，提供分裂活动的需要。

　作为遗传的主要物质——染色体的复制，是进行有丝分裂准备的一个最重要的部分。从许多动、植物细胞核内DNA的含量测定结果，了解到细胞在间期时，DNA含量开始上升，并且在分裂前达到高峰，含量比原有的增加一倍，这一含量在细胞内延续到分裂后期。当形成两个子核时，每个核的DNA含量又恢复到原有的水平。这就证明DNA的复制是在间期实现的，而DNA是构成染色体的主要化学成分。另外，也测得构成染色体的另一个主要成分——组蛋白的合成，也是在间期发生的。由此证明，与有丝分裂密切有关的染色体的复制，并不是在分裂开始以后才进行的，而是在分裂前就完成了，以后的分裂过程，只是把已复制了的染色体分开，并平均地分配到两个子核中去。

　根据在不同的时期合成的物质不同，一般把整个间期分为三个阶段：复制前期（G2期）、复制期（S期）和复制后期（G2期）。G2期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始，在此时期，主要进行RNA和各类蛋白质的合成，其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制，就意味着进入S期，在此期中，DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G2期，在此期中，某些合成作用仍在继续进行，但合成速度明显下降。G2期结束后，细胞便进入分裂期（M期），分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。

从前期开始，细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体，随后核膜和核仁消失，同时纺锤丝开始出现。

　核内出现染色体是进入前期的标志。在间期的核中，染色体是成为光学显微镜下观察不到的极细的丝，

分散于细胞核内，这种存在状态也就是染色质。当分裂开始，染色质通过螺旋化作用，逐渐缩短变粗，成为一个个形态上可辨认的单位，这就称为染色体。最初，染色体呈细丝状，以后越缩越短，个体性越来越明显，逐渐成为粗线状或棒状体。不同的植物，细胞内出现的染色体数目不同，但对每一种植物来讲，数目是相对稳定的，例如水稻是24个，小麦是48个，棉花是52个。但有些同种植物的染色体，也可因品种或变种的不同而有差异，例如苹果的不同品种中，染色体有34、51或68等的变化。由于染色体在分裂前已完成了复制，因此，前期出现的每一个染色体都是双股的，由二根链各自旋绕相互靠在一起，其中每一条链称为一个染色单体（chromatid）。二条靠拢的染色单体，除了在着丝点（kinetochore或centromere）区域外，它们之间在结构上不相联系。着丝点是染色体上一个染色较浅的缢痕，在显微镜下可以明显地看到。在前期的稍后阶段，细胞核的核仁逐渐消失，最后核膜瓦解，核内的物质和细胞质彼此混合。同时，细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。

中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面（equatorialplane）上，纺锤体非常明显。当核膜瓦解后，由纺锤丝构成的纺锤体（spindle）变得很清晰，显微镜中可以看到。构成纺锤体的纺锤丝有二种类型：有一类的丝一端与染色体着丝点相连，另一端向极的方向延伸，称为染色体牵丝（chromosomalfiber）；另一类丝并不与染色体相连，而是从一极直接延伸到另一极，称为连续丝（continuousfiber）。现了解这二类丝都是由75—150根微管聚成的束。染色体在染色体牵丝的牵引下，向着细胞中央移动，最后都排列到处于二极当中的垂直于纺锤体轴的平面即赤道面上。严格地讲，是各染色体的着丝点排列在赤道面上，而染色体的其余部分在二侧任意浮动。 后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体（daughterchromo-some），二组子染色体分别朝相反的两极运动。当所有的染色体排列到赤道面上以后，构成每一条染色体的二条染色单体便在着丝点处裂开，分成二条独立的单位，称子染色体。同一条染色体分裂成的二条子染色体，在大小和形态上是相同的。接着它们就开始分成二组，向细胞相反的两极移动。这时可看到染色体牵丝牵引着子染色体，并逐渐缩短，而连续丝逐渐延长，细胞两极之间的距离也随之增大。 末期是染色体到达两极，直至核膜、核仁重新出现，形成新的子核。当染色体到达两极以后，它们便成为

密集的一团，外面重新出现核膜，进而染色体通过解螺旋作用，又逐渐变得细长，最后分散在核内，成为染色质。同时，核仁也重新出现，新的子核回复到间期细胞核的状态。

子核的出现标志着核分裂的结束，同时也是新的间期的开始，人们把这样一个细胞分裂的全过程称为细胞周期（T）。因此，一个细胞周期包括G1期、S期、G2期和M期。在一个细胞周期中，各时期所需的时间长短不一，一般G1期较长而M期最短，例如有人测得蚕豆根尖细胞的分裂周期共30小时，其中G1期12小时、S期6小时、G2期8小时、M期是4小时。各种植物细胞分裂周期时间长短不同，同时，也随着植物的发育时期及外界条件而变化。