赫布理论

Hebbian理论是一种神经科学理论，认为突触前细胞反复和持续地刺激突触后细胞可提高突触效能。这是试图解释突触可塑性，大脑神经元在学习过程中的适应。它是由唐纳德·赫布（Donald Hebb ）在1949年出版的《行为组织》一书中提出的。这个理论也被称为赫布法则、赫布的假设和细胞组装理论。Hebb陈述如下：

让我们假设回响活动（或“痕迹”）的持续或重复趋向于诱导持久的细胞变化，从而增加其稳定性。…当细胞A的轴突足够接近激发细胞B，并且反复或持续地参与激发细胞B时，在一个或两个细胞中发生某些生长过程或代谢变化，使得作为激发B细胞的一个细胞的A效率增加。

这个理论通常被概括为“细胞相互连接在一起。”[2]然而，这个概括不应该太字面化。Hebb强调，细胞A需要“参与激发”细胞B，并且这种因果关系只有在细胞A刚好在细胞B之前而不是与细胞B同时激发时才会发生。时间优先性〔3〕

Let us assume that the persistence or repetition of a reverberatory activity (or "trace") tends to induce lasting cellular changes that add to its stability. ... When an axon of cell A is near enough to excite a cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased.

该理论试图解释联想或赫比学习，其中细胞的同时激活导致这些细胞之间突触强度的显著增加。它也为教育和记忆康复的无错误学习方法提供了生物学基础。在认知功能的神经网络研究中，它常常被认为是无监督学习的神经元基础。

戈登·奥尔波特提出了关于细胞组装理论及其在形成印记中的作用的附加想法，按照自动结合的概念，描述如下：

如果系统的输入导致相同的活动模式重复发生，则构成该模式的活动元素集将变得日益紧密地相互关联。也就是说，每个元素将倾向于打开所有其他元素，并且（以负权重）关闭不构成模式一部分的元素。换言之，整个模式将变成“自动关联”。我们可以称之为习得的（自相关）模式。

赫比理论是传统观点的主要基础，当从整体水平分析时，印记是神经元网络或神经网络。

埃里克·坎德尔的实验室工作为海生腹足动物加利福尼亚海带突触的赫比学习机制提供了证据。

在脊椎动物中枢神经系统突触上进行的Hebbian突触修饰机制的实验比在海洋无脊椎动物中研究相对简单的周围神经系统突触的实验更难控制。关于脊椎动物神经元之间的长期突触变化（例如长期增强）的大部分工作涉及对脑细胞的非生理性实验性刺激。然而，在脊椎动物大脑中已经研究的一些与生理相关的突触修饰机制似乎确实是赫比过程的例子。回顾实验结果，表明突触强度的长期变化可由生理上相关的突触活动通过赫比机制和非赫比机制引起。

例外情况

尽管Hebbian模型通常用于长期增强，但是Hebb的原理和实例存在若干例外，这些例外表明该理论的某些方面过于简化。这些例外中最有文献记载的一个是关于突触修饰如何不仅仅发生在活化神经元A和B之间，而且可能发生在邻近神经元上。这是由于Hebbian修饰如何依赖于逆行信号来修饰突触前。最常被鉴定为履行这种逆行递质作用的化合物是一氧化氮，由于它的高溶解性和扩散性，它常常对附近的神经元产生影响。这种类型的弥漫性突触修饰，称为体积学习、计数器，或至少补充，传统的赫布模式。

镜像神经元的HEBBY学习

赫比学习和棘波时序依赖性可塑性已被用于镜像神经元如何出现的有影响力的理论。镜像神经元是既当个体执行动作又当个体看到或听到另一个个体执行类似动作时发射的神经元。这些神经元的发现对解释个体如何理解他人的行为具有非常重大的影响，它表明，当一个人感知他人的行为时，他激活了运动程序，而这些运动程序将用于执行类似的动作。激活这些运动程序然后将信息添加到感知，并帮助基于感知者自己的运动程序预测人接下来将做什么。一个挑战是解释为什么个体在做动作时和听或看别人做类似动作时都有神经元作出反应。

克里斯蒂安·凯瑟斯和大卫·佩雷特建议，当一个人执行一个特定的动作时，他将看到、听到、感觉到自己执行该动作。这些再传入的感觉信号将触发神经元对视觉、声音和动作感觉作出反应的活动。由于这些感觉神经元的活性将始终与引起该动作的运动神经元的活性在时间上重叠，赫比学习将预测连接神经元的突触对动作的视觉、声音和感觉作出反应，而神经元的突触触发建议应该加强。同样的道理，当人们照镜子，听自己唠叨，或被别人模仿时。在重复体验这种再传入之后，连接动作的感觉和运动表征的突触将如此强大，以致于运动神经元将开始对动作的声音或视觉放电，并且已经创建镜像神经元。

这种观点的证据来自许多实验，这些实验表明新的听觉或视觉刺激可以在刺激与运动程序的执行重复配对之后触发运动程序(关于证据的审查，参见Giudice等人，2009)。例如，从未弹过钢琴的人在听钢琴音乐时不会激活与弹钢琴有关的大脑区域。五小时的钢琴课，参与者每次按下琴键都会听到钢琴的声音，这被证明足以在稍后听钢琴音乐时触发大脑运动区域的活动。只有当突触前神经元的放电预示突触后神经元的放电时，凹陷可塑性才出现，感觉刺激与运动程序之间的联系也似乎只有在刺激与运动程序有关的情况下才增强。