转录

转录（Transcription）是遗传信息从DNA流向RNA的过程，是基因表达的第一步。RNA聚合酶以DNA为模板，催化核糖核苷酸聚合形成RNA链。本文详细阐述转录的分子机制、加工过程、调控机制及抑制剂。

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转录分为起始、延伸和终止三个阶段。起始阶段，RNA聚合酶结合到启动子区域，形成转录泡。延伸阶段，聚合酶沿模板链移动，以3'→5'方向阅读DNA，合成5'→3'方向的RNA。终止阶段，遇到终止信号时聚合酶释放RNA链。原核生物中，转录和翻译偶联进行；真核生物的转录在细胞核内，产物需经过加工才能成为成熟RNA。 ADFASDFAF23RQ23R

RNA聚合酶是转录的核心酶。原核生物只有一种RNA聚合酶，负责合成所有RNA。真核生物有三种RNA聚合酶：RNA聚合酶I转录rRNA，RNA聚合酶II转录mRNA和snRNA，RNA聚合酶III转录tRNA和5S rRNA。这些酶结构复杂，由多个亚基组成，并需要辅助因子如转录因子才能发挥作用。

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真核生物转录产生的RNA前体需经过加工才能成为有功能的分子。以tRNA为例，前体被内切核酸酶切除居间顺序，产生带2',3'-环磷酸的5'半分子和含5'羟基的3'半分子。随后在2',3'-环磷酸二酯酶和多核苷酸激酶作用下，5'半分子露出羟基和2'磷酸基，3'半分子带上5'磷酸基。最后，两个半分子通过连接酶和磷酸单酯酶（去除2'磷酸基）作用，生成成熟tRNA。 ADSFAEQWER353423413434

rRNA前体的后加工通常包括：①修饰：除5S rRNA外，rRNA分子上常有修饰核苷酸（主要是甲基化核苷酸），核糖2'羟基的甲基化先于碱基甲基化；②剪切：在rRNA前体分子的多余顺序处切开，产生中间前体，再切除末端多余顺序；③剪接：一些真核生物rRNA前体中有居间顺序需加工除去。1982年T.R.切赫发现，四膜虫（Tetrahymena）rRNA前体中，去除含有413个核苷酸的居间顺序是由前体自身催化完成的。在5'-鸟苷酸促进下，经过自身催化切除居间顺序，连接两端，产生成熟rRNA（5'-UpU-3'）、一个环状RNA分子及一个15个核苷酸残基的小片段。这一发现证明RNA具有类似酶的活性，突破了只有蛋白质才有催化作用的观念，对生物进化和生命起源研究有重要意义。 ADFASDFAF23RQ23R

转录调节是基因表达调控的关键环节，促进转录为正调节，抑制为负调节。原核生物方面，1961年F.雅各布和J.莫诺提出操纵子学说。操纵子的调控方式包括：①诱导和阻遏作用；②环腺苷酸(cAMP)和降解物活化蛋白(CAP)的调节；③弱化作用。真核细胞基因转录的调节控制目前知之较少。同种高等生物个体各体细胞都有全套相同基因，但发育过程中基因表达调控不同，导致分化为不同组织和器官。动物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的不致癌，可能是转录与翻译调控不同。真核DNA中结构基因仅占约10%，大部分DNA可能起调节作用。真核生物也有诱导酶和诱导蛋白，如干扰素由病毒或双链RNA诱导产生。 ADSFAEQWER353423413434

转录能被特异性抑制剂抑制，有些是治疗药物，有些是研究转录机理的试剂。按作用机理分为两类：第一类抑制剂特异性地与DNA链结合，抑制模板活性，使转录不能进行，同时抑制DNA复制，例如放线菌素D、纺锤菌素、远霉素、溴乙锭和黄曲霉素；第二类抑制剂作用于RNA聚合酶，改变或丧失其活性，只抑制转录，不影响复制，如利福平、曲张链霉素、利链霉素和α-鹅膏蕈碱等。 ADFASDFAF23RQ23R

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