叶羊

叶羊（学名：Costasiella kuroshimae），又称“绿叶海蛞蝓”或“小绵羊海蛞蝓”，是一种体型微小的海洋腹足类软体动物，隶属于海兔科（Costasiellidae）。其独特的外形与光合能力使其成为海洋生物学研究的热点物种。

分类与命名

叶羊的学名源自其首次发现地日本的黑岛（Kuroshima）。属名Costasiella源于拉丁语，意为“肋状的”，指其体表的特征性结构。该物种于1993年由日本学者首次描述，并被归类于海兔科下的独立属。

形态特征

叶羊体长通常为5至10毫米，通体呈半透明绿色，背部密布枝状突起（称为“疣足”），内含从摄食的藻类中获取的叶绿体。其头部具一对触角，形似羊角，因而得名。幼体阶段体色较浅，随年龄增长绿色加深。

生态与行为

光合作用

叶羊是已知少数具备光合能力的动物之一。通过摄食特定藻类（如Avrainvillea属），其消化道细胞选择性保留藻类的叶绿体，并整合至自身细胞中。这一过程称为“盗食质体”（kleptoplasty）。研究表明，叶羊的基因可能通过水平转移获得维持叶绿体功能的能力（Middlebrooks et al., 2019）。

食性与天敌

成年叶羊主要以绿藻为食，幼体则依赖浮游生物。其天敌包括小型鱼类和节肢动物，体表的绿色提供环境伪装，而部分个体分泌的次级代谢物可威慑捕食者。

分布与栖息地

叶羊广泛分布于西太平洋热带至亚热带海域，包括日本、菲律宾、印度尼西亚及澳大利亚东部。栖息于浅海潮间带的沙质或淤泥质海床，常附着于藻类丰富的珊瑚礁或海草床，水深范围通常为1至20米（Gosliner et al., 2015）。

繁殖与生命周期

叶羊为雌雄同体，繁殖期多集中于水温较高的季节。个体通过交换精荚完成异体受精，卵群呈螺旋状胶质带状，附着于基质表面。幼体孵化后经历浮游阶段，约两周后沉降并发育为成体。实验室观察显示，其寿命约为10至12个月。

研究意义

叶羊的光合能力为研究动物与植物的共生进化提供了独特模型。基因组分析发现，其可能通过水平基因转移获得了部分维持叶绿体功能的基因（如psbO基因），这一发现挑战了传统基因传递理论（Pierce et al., 2020）。此外，其高效的叶绿体保留机制对生物能源技术具有启发意义。

保护现状

目前叶羊未被列入国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种名录，但其栖息地正面临沿海开发、水体富营养化及气候变化的威胁。局部种群因珊瑚白化事件显著减少，菲律宾部分海域已将其列为监测物种。

参考文献

• Gosliner, T.M., Valdés, Á., Behrens, D.W. (2015). Nudibranch and Sea Slug Identification: Indo-Pacific. New World Publications.

• Middlebrooks, M.L., et al. (2019). "Kleptoplasty in the Sacoglossan Sea Slug Costasiella kuroshimae." Journal of Experimental Biology, 222(12).

• Pierce, S.K., et al. (2020). "Horizontal Gene Transfer of Functional Chloroplast Genes in a Photosynthetic Sea Slug." Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(29).