细胞骨架

真核细胞骨架是由三个长丝系统组成的网络，由动态蛋白成分的重复组装和拆卸组成。构成细胞骨架的初级细丝系统是微管，肌动蛋白丝和中间丝。它创建了一个内部结构，通过与自身，质膜和内部细胞器的精细连接，使细胞具有形状。

细胞骨架的三个主要成分包括肌动蛋白丝（也称为微丝），微管和中间丝。它们是不同的结构组成，其表现出稍有不同但相互依赖的功能。

细胞骨架结构通过粘附到邻近细胞或粘附到细胞外基质（ECM）进行修饰。这些粘附的强度和类型对于调节细胞骨架成分的组装/拆卸至关重要。这种动态特性使细胞运动受力（内部和外部）控制。该信息由机械传感器感测，并通过细胞骨架进行传播，从而导致化学信号传递和响应。

尽管所有三个细丝系统的亚基遍布整个细胞，但亚基结构的差异以及它们之间的吸引力赋予每个系统可变的稳定性和独特的机械性能。这些特征解释了它们在细胞的特定结构和/或区域中的分布。许多细胞骨架相关蛋白也有助于调节细胞骨架的时空分布。对于大多数细胞功能，一个灯丝系统的组织和装配会以协调的方式受到其他灯丝系统的影响。

辅助蛋白将细丝组织成更高阶的结构。细丝通过特定的马达或多价结合蛋白（辅助蛋白）的交联增加了稳定性并形成了更高阶的结构。这样的组织促进了长期收缩力的产生，并且在动态的同时偶尔支持压缩力。这些结构通过连接点跨细胞连接，因此有助于在组织或器官水平进行机械转导和累积反应。

辅助蛋白是信号传递网络的关键部分，其将细胞外和细胞内信号（例如力，离子等）与细胞骨架组装模块整合在一起。这些可能是特定于某些类型的细丝的。例如，纤维蛋白仅结合肌动蛋白丝，而其他诸如凝集素则是非特异性的。

辅助因素还可以帮助调节较大结构中单个细丝的稳定性，机械性能和力产生。例如，肌成纤维蛋白将肌动蛋白丝交联成具有机械强度以产生突出力的刚性束，而纤维蛋白则将肌动蛋白丝交联成柔性且产生较小力的凝胶状网络。高阶细胞骨架结构的例子：

• 肌细胞中发现的收缩束：由肌动蛋白丝和许多辅助蛋白组成——原肌球蛋白可稳定肌动蛋白丝并调节肌球蛋白的缔合，以控制收缩时间。
• 微管组织中心（MTOC）：创建了微管网络的全局组织，以建立细胞器的极性和位置。
• 核层：由中间细丝和有丝分裂纺锤体（由微管制成）组成。层板通过连续的染色体和核基质网络进行机械拉伸。
• 中间细丝网络：形成从细胞表面到中心的柔性网络，在细胞核周围形成“笼”。这些装备有辅助蛋白的结构相对于单个细丝具有额外的弹性和韧性。例如，丝聚蛋白将角蛋白丝紧密地捆扎在皮肤细胞的上层中，从而提供对物理压力和水分流失的抵抗力。

细菌具有相似的蛋白质和细丝，但是，细丝相关的蛋白质在物种之间差异很大，目前尚不知道它们如何从原核生物进化为真核生物。

• Fletcher, D. A., & Mullins, R. D. (2010). Cell mechanics and the cytoskeleton. Nature, 463(7280), 485–492.
• Pollard, T. D., & Cooper, J. A. (2009). Actin, a central player in cell shape and movement. Science, 326(5957), 1208–1212.
• Kirschner, M., & Mitchison, T. (1986). Beyond self-assembly: from microtubules to morphogenesis. Cell, 45(3), 329–342.
• Helfand, B. T., Chang, L., & Goldman, R. D. (2004). Intermediate filaments are dynamic and motile elements of cellular architecture. Journal of Cell Science, 117(2), 133–141.
• 刘凌云, 左嘉客, 等. (2002). 细胞生物学. 高等教育出版社.
• 翟中和, 王喜忠, 丁明孝. (2011). 细胞生物学（第4版）. 高等教育出版社.