多极神经元

多极神经元（multipolar neuron）一词源于希腊语“polys”（多）和拉丁语“neuron”（神经），由解剖学家首先用于描述具有多个突起（树突）和一个轴突的神经细胞。根据经典神经元学说，多极神经元是形态学分类中的主要类型之一，与之相对的有双极神经元和假单极神经元。在人体中，多极神经元数量最多，广泛分布于中枢神经系统（CNS）和周围神经系统（PNS），尤其在脊髓前角运动神经元和大脑皮质锥体细胞中典型存在。

树突与树突棘

多极神经元拥有多个树突，从胞体发出后反复分支，形成树突树。树突表面常有树突棘（dendritic spines），这些微小突起是突触后位点，可显著增加接收表面积。例如大脑皮质锥体细胞的顶树突和基树突。树突棘的形态（如蘑菇状、细长状）与突触可塑性相关，在学习和记忆中动态变化。

轴突与轴丘

每个多极神经元仅有一个轴突，起始于轴丘（axon hillock），此处为动作电位触发区。轴突可长达一米（如支配足部肌肉的运动神经元），表面有髓鞘或雪旺细胞包裹（周围神经）或少突胶质细胞（中枢神经）。轴突在末端分支形成终末，与靶细胞形成突触。高尔基Ⅰ型神经元轴突长且发出侧支，而高尔基Ⅱ型轴突短且局限于胞体附近。

胞体与细胞骨架

胞体含有细胞核、尼氏体（粗面内质网聚集）、高尔基体、线粒体等。细胞骨架由神经微丝和微管构成，维持形态并参与物质运输。运动神经元胞体较大，可达50-100微米；而小脑颗粒细胞胞体仅5-8微米。

信号整合

多极神经元作为整合单元，接收来自多个突触的兴奋性或抑制性输入。树突将局部电位（EPSP/IPSP）传递至胞体，在轴丘处整合产生动作电位。这种空间和时间总和是神经网络计算的基础。

神经递质释放

轴突终末释放多种递质，如乙酰胆碱（运动神经元）、谷氨酸（锥体细胞）、γ-氨基丁酸（GABA，抑制性中间神经元）等。例如，脊髓前角运动神经元通过神经肌肉接头释放乙酰胆碱，引发骨骼肌收缩。

运动控制

脊髓前角α运动神经元支配骨骼肌纤维，是运动的“最后公路”。γ运动神经元调节肌梭敏感性。小脑浦肯野细胞（Purkinje cell）是典型的多极神经元，抑制小脑核团参与协调运动。

• 大脑皮质：锥体细胞（维体细胞）是主要投射神经元，体内有大量树突，轴突伸向皮质下或对侧半球。
• 脊髓：前角运动神经元（高尔基Ⅰ型），后角中间神经元（高尔基Ⅱ型）。
• 小脑：浦肯野细胞（发育良好的树突树）、颗粒细胞（轴突短，形成平行纤维）、篮状细胞等。
• 自主神经节：节后神经元多为多极，如肠肌丛神经元。

电生理特性

多极神经元呈现多种放电模式：规则发放、爆发发放等。离子通道分布差异决定特性，如轴突起始段密集钠通道。树突具有电压门控钙通道和钠通道，可产生背向传播的动作电位（back-propagation），影响突触可塑性。

疾病关联

• 肌萎缩侧索硬化症（ALS）：选择性损害运动神经元（多极），导致肌肉萎缩和瘫痪。
• 阿尔茨海默病：大脑皮质锥体细胞树突棘丢失，tau蛋白缠结形成。
• 脊髓性肌萎缩症（SMA）：运动神经元退化。
• 亨廷顿病：纹状体多棘投射神经元（多极）选择性死亡。

研究多极神经元的方法包括：Golgi染色揭示完整形态；免疫组化标记特定蛋白（如NeuN、MAP2）；膜片钳记录电活动；光遗传学控制；双光子钙成像观察树突活动。近年来，单细胞RNA测序揭示了多极神经元亚型的分子特征。

多极神经元是神经回路的核心元件，其多样性反映了神经处理的复杂性。未来研究将聚焦于其连接图谱、计算模型以及再生修复策略。理解多极神经元在健康与疾病中的角色，对开发神经系统疾病疗法具有关键意义。

• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, et al. Principles of Neural Science. 5th ed. McGraw-Hill; 2013.
• Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neuroscience: Exploring the Brain. 4th ed. Wolters Kluwer; 2016.
• Ramon y Cajal S. Histology of the Nervous System of Man and Vertebrates. Oxford University Press; 1995.
• Luo L. Principles of Neurobiology. 2nd ed. CRC Press; 2020.
• 王建军. 神经科学. 高等教育出版社; 2019.
• 寿天德. 神经生物学. 高等教育出版社; 2013.
• Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. Neuroscience. 6th ed. Sinauer Associates; 2018.
• Shepherd GM. The Synaptic Organization of the Brain. 5th ed. Oxford University Press; 2004.