藻类

藻类的概念古今不同。中国古书上说：“薻，水草也，或作藻”。可见在中国古代所说的藻类是对水生植物的总称。

在中国现代的植物学中，仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字（如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等），也可能来源于此。与此相反，人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小，粘滑的绿色植物统称为青苔，实际上这也不是现在所说的苔类，而主要是藻类。

藻类藻类植物并不是一个纯一的类群，各分类系统对它的分门也不尽一致，一般分为蓝藻门、眼虫藻门、金藻门、甲藻门、绿藻门、褐藻门、红藻门等。藻类的分类有其特殊性，由于它们均无根、茎、叶等器官的分化，所以它们的分类一般只能根据它们的形态结构、细胞内所含色素、贮藏养料和生殖方式以及生活史等来进行。

藻类涵盖了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻类有蓝绿藻和一些生活在无机动物中的原核绿藻。属于原生生物界中的藻类有裸藻门、甲藻门（或称涡鞭毛藻）、隐藻门、金黄藻门（包括硅藻等浮游藻）、红藻门、绿藻门和褐藻门。而生殖构造复杂的轮藻门则属于植物界。属于大型藻者一般仅有红藻门、绿藻门和褐藻门等为大型肉眼可显而易见之固著性藻类。此类大型藻几乎99%以上之种类栖息于海水环境中，故大型藻多以海藻称之。另外，有些肉眼可见的固著性蓝绿藻和少数之硅藻严格而言应该亦属于大型藻的范围。

藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素，利用无机的硫化氢作为氢的供应者，产生了

光系统。原始藻类植物，如蓝藻类所具有的叶绿素 a，很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者，具有光系统，通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生，光合细菌类逐渐退居次要地位，而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类，释放出来的氧气逐渐改变了大气性质，使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类，同时，类囊体单条地组成为叶绿体，但集光色素基本上一样，仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素，藻胆蛋白，需用大量能量和物质合成，是很不经济的原始类型，所以只能发展到红藻类，形成进化上的一个盲枝。
　　
藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候，藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类，但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰，所以在比隐藻类较为高级的种类，如在甲藻类、硅藻类，除叶绿素a以外，只有叶绿素c，而藻胆蛋白消失了。迄今，海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类，占据优势。但这个类群不能离开水体，仍是一个盲枝。　
　　
藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外，还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统，光合作用效率高出了3倍，也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类（尚未发现）差不多，但由于某种原因，可能与当时的大气光照条件有关，杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来，环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长，从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体，而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器，即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆，进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十，形成了臭氧屏蔽层，阻挡了杀伤生物的紫外线，使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后，光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。

藻类分布的范围极广，对环境条件要求不严，适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋，而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。从热带到两极，从积雪的高山到温热的泉水，从潮湿的地面到不很深的土壤内，几乎到处都有藻类分布。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类。

一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类。有的藻类，如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊，称为浮游藻类。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上，称为飘浮藻类。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类，如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上；这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布,一般的说,在潮间带的上部为蓝藻及绿藻，中部为褐藻而下部则为红藻。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季，高潮带常有蓝藻门的须藻，红藻门的紫菜、小石花菜，褐藻门的鼠尾藻，绿藻门的绿苔、浒苔；中潮带常有红藻门的海萝，褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等。低潮带及潮下带种类很多，如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻，褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松。潮间带还有许多石沼，为藻类的生长提供了良好的条件。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长,如亚热带和热带的红树林,常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长，热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物。

温度是影响藻类地理分布的主要因素。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型：
冷水性种
生长和生殖最适温小于4℃，其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0～4℃的亚寒带种。

温水性种
生长和生殖的最适温为4～20℃，其下又可分为适温为4～12℃的冷温带种和适温为12～20℃的暖温带种。

暖水性种
生长和生殖适温大于20℃，又可分适温为20～25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种。多数海藻对温度的适应能力不强，因此在海水温度变化大的海区，一年中种类的变化很大，冬天有冷水性藻类，夏天有温水性藻类，它们能在较短的适温时间内完成生命周期。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强，如石莼几乎在世界各地都能全年生长。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现，属于狭冷性种；有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现，为狭温性种。

是决定藻类垂直分布的决定性因素。水体对光线的吸收能力很强，湖泊10米深处的光强仅为水表面的10％；海洋100米深处的光强仅为水表面的1％；而且由于海水易于吸收长波光，还造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同，绿藻一般生活于水表层，而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线，可在深水中生活。
　　
水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现，并时常形成水华；硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中；绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现。
　　
此外，生活于同一水域的各藻类相互间的影响对它们的出现和繁盛也有重要作用，某些藻类能分泌物质抑制其他藻类的形成和发展。  根据现代对藻类植物的认识，藻类并不是一个自然分类群，但它们却具有以下的共同特征：

1、植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致，大小相差也很悬殊。例如众所周知的小球藻（Chlorella），呈圆球形，是由单细胞构成的，直径仅数微米；生长在海洋里的巨藻（Macrocystis），结构很复杂，体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一，大小悬殊，但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类，如海产的海带（Laminariajaponica）、淡水的轮藻（Chara），在外形上，虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分，但体内并没有维管系统，所以都不是真正的根、茎、叶，因此，藻类的植物体多称为叶状体或原植体。

2、能进行光能无机营养一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外，有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色，所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单细胞藻类，在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说，它和高等植物一样，都能在光照条件下，利用二氧化碳和水合成有机物质，以进行无机光能营养。

3、生殖器官多由单细胞构成高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁。但在藻类植物中，除极少数种类外，它们的生殖器官都是由单细胞构成的。

4、合子不在母体内发育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子（受精卵），都在母体内发育成多细胞的胚以后，才脱离母体继续发育为新个体。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚，而是脱离母体后，才进行细胞分裂，并成长为新个体。如果用动物学的术语来说，高等植物是胎生，而藻类则是卵生。总之，藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化，行光能自养生活，生殖器官由单细胞构成和无胚胎发育的一大类群
藻类不但在水体非常显著，在陆域环境也很常见。然而陆域藻类通常较不显眼，且于潮湿、热带地区比干燥地区特别常见，因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生。

种类繁复的藻类在水域生态系扮演重要角色。微观下悬浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物给大多数海洋食物链。藻类密度非常高﹝水华﹞时，可能使水变色，与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生长在浅海水中，然而有些已有生长于300米深的纪录。有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料。

大多数藻类都是水生的，有产于海洋的海藻；也有生于陆水中的淡水藻。在水生的藻类中，有躯体表面积扩大（如单细胞、群体、扁平、具角或刺等），体内贮藏比重较小的物质，或生有鞭毛以适应浮游生活的浮游藻类；有体外被有胶质，基部生有固着器或假根，生长在水底基质上的底栖藻类；也有生长在冰川雪地上的冰雪藻类；还有在水温高达80℃以上温泉里生活的温泉藻类。藻体不完全浸没在水中的藻类也很多，其中有些是藻体的一部分或全部直接暴露在大气中的气生藻类；也有些是生长在土壤表面或土表以下的土壤藻类。就藻类与其它生物生长的关系来说，有附着在动、植物体表生活的附生藻类；也有生长在动物或植物体内的内生藻类；还有的和其它生物营共生生活的共生藻类。总之，藻类的生活习性是多种多样的，对环境的适应性也很强，几乎倒处都有藻类的存在。

藻类植物的种类繁多，目前已知有3万种左右。早期的植物学家多将藻类和菌类纳入一个门，即藻菌植物门。随着人们

对藻类植物 认识的不断深入，特别是从巴暄（A．Pascher，1931）的平行进化学说发表以后，认为藻类不是一个自然分类群，并根据它们营养细胞中色素的成分和含量及其同化产物、运动细胞的鞭毛以及生殖方法等分为若干个独立的门。对于分门的看法，也有很大的分歧，中国藻类学家多主张将藻类分为12个门。由于本书所采用的是五界系统，除已将蓝藻门列入原核生物界外，现将其中9个主要门的特征简介如下：

多产于淡水中，特别是在水温较低的软水水体中尤为常见。植物体多为单细胞或群体，少数为多细胞丝状体。运动细胞多具1—2条鞭毛。单细胞或群体的种类，细胞内多具有1—2个色素体，以胡萝卜素和叶黄素占优势，绿色色素只有叶绿素a一种，所以多呈金黄色或金褐色。同化产物主要是金藻多糖，或称为金藻糖，金藻淀粉，又因它具有和海带糖相似的化学性质，所以亦称为金藻海带糖。此外，也含有脂类。繁殖方式主要是营养繁殖和孢子生殖，有性生殖极少见。常见的有合尾藻属和钟罩藻属。
（Xanthophyta）海产的种类很少，主要分布在淡水水体中，或生于潮湿的地面、树干和墙壁上。在水温较低的春季较多。植物体为单细胞、群体或多细胞体。所含的色素和同化产物与金藻门基本相同，但除叶绿素a外，尚含有叶绿素e，多呈黄绿色。运动细胞具有两条长短不一和结构不同的鞭毛，所以这一类群又称为不等鞭毛藻类（Heterocontae）。繁殖方式有营养繁殖、孢子生殖和有性生殖，但随种类的不同，也有不同的繁殖方法。肉眼常见的是植物体成丝状的黄绿藻属（Tribonema）和无隔藻属（Vauchcria）。
（Bacillariophyta）广布于海水和淡水中，多行浮游生活。植物体由单细胞构成或互相连接成群体。细胞壁由两个瓣片套合而成，上面具有花纹，其成分含有果胶质和硅质，而不含纤维素。细胞内具有一至数个金褐色的色素体。色素体中含有叶绿素a、c和多量的胡萝卜素和叶黄素，光合产物主要是脂类。硅藻可借助细胞分裂进行营养繁殖，但经数代后也能通过配子的接合或自配形成复大孢子，行有性生4．甲藻门（Pyrrophyta）多产于海洋中，行浮游生活，有时在海岸线附近大量繁殖，形成赤潮，有些种类也常在池塘、湖泊中大量出现。植物体多数是单细胞的，少数为群体或丝状体。除少数种类裸露无壁外，多具有由纤维素构成的细胞壁。甲藻的细胞壁称为壳，是由许多具有花纹的甲片相连而成的。壳又分上壳和下壳两部分，在这两部分之间有一横沟，与横沟垂直的还有一条纵沟，在两沟相遇之处生出横、直不等长的两条鞭毛。色素体1个或多个，呈黄绿色或棕黄色，除含叶绿素a、c外，还含有多量的胡萝卜素和叶黄素。海产种类的光合产物多为脂类，淡水产的多为淀粉。繁殖方式主要是细胞分裂，或是在母细胞内产生无性孢子，行孢子生殖，有性生殖只在少数属、种中发现。常见的有角藻属（Ceralium）和多甲藻属（Peridinium）。
（Phaeophyta）绝大多数为海产，营固着生活。在1，500多种褐藻中，产于淡水的仅有10种左右，其中有两种是在中国四川的嘉陵江中发现的。植物体均由多细胞构成，结构也比较复杂。色素体中除含有叶绿素a、c外，胡萝卜素和叶黄素的含量特别多，所以多呈褐色。同化产物不是淀粉，而是海带多糖和甘露醇。营养细胞均无鞭毛，游动孢子和雄配子则具有两条侧生、不等长的鞭毛。繁殖的方式有多种，都能行有性生殖，在生活史中，多有明显的世代交替。常见而且作为食用的有海带（Laminariajaponica）和裙带菜（Undariapinnalifida）。

（Rhodophyta）除少数属、种外，绝大多数产于海水中，行固着生活。植物体除个别属、种外，都是多细胞的，通常为丝状、片状或树枝状。色素体多呈红色或紫红色，其中除含有叶绿素、胡萝卜素和叶黄素外，还含有大量的藻红素和藻蓝素。同化产物为近似淀粉的红藻淀粉。红藻在生活史中没有具鞭毛的运动细胞。有性生殖均为卵式生殖。雌性生殖器官是与卵囊相似的果胞。果胞上具有叫做受精丝的毛状体。受精后产生一种特殊的孢子，叫做果孢子。常见的有紫菜属（Porphyra）和石花菜属（Gelidium）。

（Euglenophyta）裸藻又称眼虫或眼虫藻，多生于富含动物性有机质的淡水中，营浮游生活。大量繁殖时，常使水呈绿色、黄褐色或红色。除柄裸藻属（Colacium）外，全为顶端生有鞭毛，能运动而无细胞壁的单细胞种类。在裸藻中，除少数种类无色，行异养生活外，多含有与绿藻相似的光合色素，但贮藏物质主要是裸藻淀粉和少量的脂类。繁殖方式主要是细胞分裂，在不良的环境条件下，也能形成具有厚壁的孢囊，待环境条件好转时，原生质体即破壁而出，形成新个体。裸藻属（Euglena）基本门中常见的属。

8．绿藻门（Chlorophyta）多生于淡水中，海产的种类较少，营浮游、固着或附生生活，还有少数种类为寄生或共生。植物体有单细胞或群体的，也有多细胞的丝状体或片状体。色素体的形状和数目也常随种类而不同，所含的光合色素成分、含量以及同化产物均与高等植物相似。运动细胞多具有2条、4条或多条等长、顶生的鞭毛。有各种各样的繁殖方式，有些种类在生活史中有世代交替现象。在绿藻中如植物体为单细胞的小球藻属（Chlorella），群体的栅藻属（Scenedesmus），多细胞成丝状的水绵属（Spirogyra）和刚毛藻属（Cladophora）等都是淡水中常见的种类。

（Charophyta）广布于淡水或半咸水中，均营固着生活。植物体都是由多细胞构成的，而且有类似根、茎、叶的分化，外形很象高等植物中的木贼和金鱼藻。体外多被有大量钙质，所以又有石草之称。光合色素成分及贮藏物都与绿藻相同，但生殖器官的结构和生活史比较特殊。轮藻在生活史中，都不产生无性孢子，有性生殖均为卵式生殖。藏卵器外面有5个左旋的螺旋细胞包被着，顶端还具有由5个或10个冠细胞构成的冠。藏精器的外面是有由8个（罕4个）盾细胞镶嵌而成的外壁，里面是由许多精子囊组成的精子囊丝体和一些不育的头细胞组成的。实际上这种藏精器是由许多雄性生殖器官和不育细胞构成的聚合体，所以也把它叫做精囊球，它的藏卵器又叫做卵囊球。轮藻的营养体和生殖器官虽然结构很复杂，但在生活史中无世代交替，植物体都是单倍体，而且在受精卵萌发后，经过原丝体阶段才能发育为成体。中国常见的有轮藻属（Chara），丽藻属（Nitella）和鸟巢藻属（Tolypella）。

藻类在经济上的重要性主要表现在：

一、藻类通过光合作用固定无机碳，使之转化为碳水化合物，从而为水域生产力提供基础。海洋浮游藻的总生产力估计每年为31×109吨碳。在食物链的转换中，1千克鱼肉约需100～1000千克浮游藻,因此浮游藻类资源丰富的海区都是世界著名渔场所在地，而浮游藻类的产量就成为估算海洋生产力的指标。
　　
二、在池塘鱼类养殖中一般根据水色判断水质，而水色是由藻类的优势种及其繁殖程度决定的。如血红眼虫藻占优势种时表现红色水华，说明水质贫瘦;衣藻占优势时呈墨绿色水华且有粘性水泡,表示水质肥沃；微囊藻与颤藻、鱼腥藻占优势时池水呈铜锈色纱絮状水华，味臭有害于鱼；蓝裸甲藻占优势形成的蓝色水华是养殖鲢、鳙、鲤、鲫、非鲫高产鱼池的典型水质之一，但繁殖过盛也会使水质恶化造成鱼类泛池。此外，扁藻、杜氏藻、小球藻等单细胞藻类蛋白质含量较高，是贝类、虾类和海参类养殖的重要天然饵料。
　　
三、固氮蓝藻是地球上提供化合氮的重要生物，也是可利用的重要生物氮肥资源。目前已知固氮蓝藻有120多种,在每公顷水稻田中固氮量达16～89千克。
　
四、褐藻门的海带、裙带菜，红藻门的紫菜,蓝藻门的发菜，绿藻门的石莼和浒苔等都是重要的食用藻类。
　
五、藻类在工业上的用途主要是提供各种藻胶。褐藻门的海带、昆布、裙带菜、鹿角菜、羊栖菜等除供食用外，可作为提碘、甘露醇及褐藻胶的原料。巨藻、泡叶藻及其他马尾藻也可作为提取褐藻胶的原料。褐藻胶在食品、造纸、化工、纺织工业上用途广泛。从石花菜、江蓠、仙菜等可提取琼胶用作医药、化学工业的原料和微生物学研究的培养剂。从红藻门的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、银杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海萝和伊谷草等藻类中，可提取在食品工业上有广泛用途的卡拉胶。

研究海洋或淡水藻类的学科称为藻类学（Phycology或Algology）。

美国藻类采集计划以盘存获得之30万种标本种类著称。 

藻类在自然界中几乎到处都有分布，主要是生长在水中(淡水或海水)。但在潮湿的岩石上、墙壁和树干上、土壤，养面和下层，也都有它们的分布。在水中生活的藻类，有的浮游于水中，也有的固着于水中岩石上或附着于其他植物体上。藻类植物对环境条件要求不高，适应环境能力强，可以在营养贫乏，光照强度微弱的环境中生长。在地震、火山爆发、洪水泛滥后形成的新鲜无机质上，它们是最先的居住者，是新生活区的先锋植物之一，有些海藻可以在100米深的海底生活，有些藻类能在零下数十度的南北极或终年积雪的高山上生活，有些蓝藻能在高达85摄氏度的温泉中生活，有的藻类能与真菌共生，形成共生复合体（如地衣)。用以修饰布料，浆丝等，如中国广东产的香云纱就是用海萝胶作浆料制成的。硅藻上在工业中的用途也很广，例如加入硝酸甘油后，可以防止爆炸，可作为制造耐火砖、滤器、牙粉的原料。随着藻类认识的日益深入，利用的范围也不断扩大，从现在初步的研究成果来看，可以预料，藻类在解决人类目前普遍存在的粮食缺乏，能源危机和环境污染等问题中，将发挥重要作用。