反式作用元件

反式作用元件（trans-acting element）是指能够调控基因表达的蛋白质或RNA分子，它们并不与它们调控的目标基因共处于同一DNA链上，而是通过扩散作用于其他位置的顺式作用元件（cis-acting elements），进而调控基因的转录、剪接或翻译过程。  

1. 定义与特点

- “反式”（trans）的含义是作用元件可以跨越不同的DNA分子或染色体；

- 通常为编码蛋白质（如转录因子）或功能RNA；

- 必须与顺式作用元件结合才能发挥功能；

- 可调控多个基因，是调控网络中的枢纽。

2. 常见类型

| 类型               | 示例                        | 作用机制                                    |

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| 转录因子           | TFIIA、Oct4、NF-κB           | 识别启动子/增强子DNA序列并调节转录水平     |

| RNA结合蛋白        | hnRNP、SR蛋白                | 调控前体mRNA的剪接、稳定性或输出            |

| miRNA/siRNA        | miR-21、siRNA载体            | 通过碱基配对结合mRNA，抑制其翻译或降解     |

| 表观调控因子       | PcG复合物、SWI/SNF复合物     | 改变染色质结构，影响基因可及性             |

3. 与顺式作用元件的关系

| 比较项目       | 顺式作用元件（cis）         | 反式作用元件（trans）                        |

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| 所在位置       | 与被调控基因位于同一DNA链  | 可在不同染色体或不同DNA分子              |

| 分子性质       | DNA序列（如启动子、增强子）   | 蛋白质或RNA（如转录因子、miRNA）              |

| 调控方式       | 提供结合位点                 | 识别并结合顺式元件后启动调控活动             |

| 作用范围       | 通常只调控邻近基因           | 可调控多个基因（尤其是有类似顺式元件的）      |

4. 实例说明

- p53蛋白是一个经典的反式作用因子，可以识别特定DNA序列，激活凋亡基因的转录；

- Sp1转录因子可识别GC-box元件，是启动子区域的常见调控蛋白；

- miR-34a作为反式RNA元件可抑制癌相关mRNA的翻译，发挥抑癌功能。

5. 生物学意义

- 构成复杂调控网络，是细胞命运决定、组织分化、应激应答等过程的核心；

- 反式突变（trans mutation）可能引起多个基因表达异常，导致疾病；

- 是合成生物学中调控元件模块设计的重要对象。