横桥

• 肌球蛋白头部：肌球蛋白Ⅱ（Myosin II）的球形头部包含：

  横桥

  • ATP结合位点：水解ATP释放能量，驱动构象变化；

  • 肌动蛋白结合位点：与肌动蛋白（Actin）特异性结合形成横桥。

• 横桥结合过程：

  1. 静息状态：肌球蛋白头部与ATP结合，处于高能量构象，未与肌动蛋白结合；

  2. 钙离子触发：肌质网释放Ca²⁺，结合肌钙蛋白（Troponin），解除原肌球蛋白（Tropomyosin）对肌动蛋白结合位点的遮蔽；

  3. 横桥形成：肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，形成横桥。

1. 结合与构象变化：

   • 肌球蛋白头部与肌动蛋白结合后，释放ADP和无机磷酸（Pi），头部向肌小节M线方向摆动（动力冲程），拉动肌动蛋白细丝向肌节中央滑动。

2. 解离与复位：

   • 新的ATP结合至肌球蛋白头部，导致头部与肌动蛋白解离；

   • ATP水解为ADP和Pi，头部恢复高能量构象，准备下一轮结合。

3. 循环频率：

   • 单个横桥每秒可完成5-10次循环，肌肉收缩速度取决于横桥循环的整体同步性。

• 钙离子浓度：Ca²⁺浓度＞10⁻⁶ M时，肌钙蛋白-原肌球蛋白复合物构象改变，暴露肌动蛋白结合位点；

• ATP供应：ATP不足导致横桥无法解离（如尸僵状态）；

• 负载阻力：外部负荷影响横桥摆动幅度与肌丝滑动速度（力-速度关系曲线）。

运动功能：横桥活动直接决定骨骼肌收缩力量与耐力；

• 单分子力学：光镊技术测量单个横桥的力学特性；

• 冷冻电镜：解析横桥不同构象的高分辨率结构；

• X射线衍射：实时观察肌节中横桥的空间排列变化。