领索动物
词条名称：领索动物
英文名：Hemichordata（门级学名）
分类：
门级分类：后口动物（Deuterostomia）
现存纲目：
肠鳃纲（Enteropneusta，如柱头虫）
羽鳃纲（Pterobranchia，如羽鳃虫）
演化地位：与棘皮动物、脊索动物构成后口动物三大分支
定义：
领索动物是一类海洋无脊椎动物，身体分为吻、领和躯干三部分，具类似脊索的口索（Stomochord）及咽部鳃裂，其发育模式与基因调控为研究后口动物进化提供了关键线索。
形态特征
宏观结构：
吻部：用于挖掘或摄食，肠鳃纲吻部肌肉发达（如柱头虫 Balanoglossus 吻长可达10 cm）
领部：含神经索及纤毛环，控制摄食（羽鳃纲领部具触手冠）
躯干部：肠鳃纲呈蠕虫状（最长3米），羽鳃纲具群体栖管
口索结构：
位于领部背侧，由液泡细胞构成，曾被认为与脊索同源（2021年《Nature》否定同源性假说）
表达 Brachyury 基因（与脊索动物脊索发育相关）
鳃裂系统：
咽部具U型鳃裂（肠鳃纲鳃裂数30-100对），用于呼吸与滤食
鳃杆含纤毛上皮细胞，驱动水流（流速约2 mm/s）
功能/机制
摄食与呼吸：
肠鳃纲：吞食沉积物，肠道分离有机物（日处理沉积物量达自身体积5倍）
羽鳃纲：触手冠分泌粘液网捕获浮游生物（捕食效率＞60%）
繁殖策略：
肠鳃纲：雌雄异体，体外受精，幼体为柱头幼虫（Tornaria）
羽鳃纲：无性出芽生殖为主，形成群体栖管结构
神经调控：
背侧神经索与腹侧神经网并存（后口动物原始特征）
领部神经环表达 Pax6 基因（与脊椎动物视觉系统同源）
研究意义
进化生物学：
后口动物起源模型：领索动物保留脊索动物祖先特征（如鳃裂、背神经索）
口索功能争议：2023年《Current Biology》提出其可能为液压支撑结构
发育生物学：
柱头幼虫与棘皮动物幼体的同源性研究（基于 Hox 基因表达模式）
基因调控网络： FGF 信号通路调控鳃裂形成（与脊椎动物保守）
生态学应用：
肠鳃纲作为沉积环境指示生物（扰动指数＞3表示底质健康）
羽鳃纲化石记录（寒武纪始现）用于古海洋环境重建
发现历史
1825年：Eschscholtz首次描述柱头虫，归为蠕虫类
1885年：Bateson确立领索动物门独立地位
1952年：发现柱头幼虫与棘皮动物幼体相似性
2015年：测序首个领索动物（ Saccoglossus kowalevskii）基因组
2022年：CRISPR技术敲除 Brachyury 基因导致口索发育异常
相关争议
分类争议：
羽鳃纲是否应独立为门？（基于线粒体基因组重组差异）
已灭绝笔石动物（Graptolithina）的系统归属争议
进化争议：
领索动物是否为脊索动物姊妹群？（分子钟支持率51% vs 49%）
鳃裂同源性问题：与脊椎动物咽囊是否为同源结构
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