原脑皮

原脑皮（Paleocortex）是脊椎动物大脑皮层中最原始的组成部分，主要承担嗅觉处理功能，在演化史上标志着神经系统从基础反射向复杂感知的过渡。以下从演化地位、结构特征、功能定位及人类中的变化四个方面系统解析：

? 一、演化地位：嗅觉中枢的起点

1. 起源阶段（鱼类）
   原脑皮在鱼类中首次出现，是脊椎动物脑皮层演化的第一阶段。其结构呈“内灰外白”模式：灰质（神经元胞体）位于脑室深层，白质（神经纤维）包裹在外侧，功能高度依赖嗅觉，是鱼类感知环境的核心中枢135。

   • 对比更原始生物：无颌类（如七鳃鳗）尚无明确脑皮层分层，原脑皮的出现标志神经中枢空间分化的开始。

2. 过渡阶段（两栖类至爬行类）

   • 两栖类：大脑灰质仍位于内部，但分化出原脑皮、古脑皮（背侧）及纹状体（腹侧），原脑皮仍主导嗅觉159。

   • 爬行类：灰质逐渐移向表面，新脑皮在原脑皮与古脑皮之间萌芽，原脑皮功能开始被压缩139。

⚙️ 二、结构与功能特征：三层异型皮质的嗅觉专化

1. 解剖组成

   • 核心结构：主要包括嗅球、嗅结节和梨状皮层，神经元排列为三层异型皮质（无典型六层结构），与新脑皮的六层同型皮质形成对比137。

   • 纤维连接：直接接收嗅球传入信号，输出至杏仁核、下丘脑等边缘系统结构，关联情绪与内脏反应48。

2. 功能特性

   • 初级嗅觉处理：解析气味分子信息，触发觅食、避敌等本能行为（如鱼类通过嗅觉识别食物源）134。

   • 生存行为调控：通过边缘系统联动自主神经，调控消化、心率等生理反应（如危险气味引发胃肠痉挛）48。

   • 基础记忆形成：参与气味-环境关联记忆（如哺乳动物通过嗅觉记忆天敌踪迹）48。

? 与新脑皮的对比：原脑皮依赖反射性短回路，处理速度极快（毫秒级响应）；而新脑皮需多层级整合，速度慢但支持抽象推理48。

? 三、在人类大脑中的演化与残留

1. 结构退变与功能保留

   • 在哺乳动物中，原脑皮退化为边缘系统的一部分，仅占皮质约5%，主要保留梨状皮层（嗅觉识别）和杏仁核（情绪关联）348。

   • 损伤影响：梨状皮层病变可导致嗅觉丧失；杏仁核损伤引发情感淡漠或恐惧识别障碍48。

2. 发育中的关键作用

   • 胚胎期：原脑皮区域最早分化，引导后续古脑皮与新脑皮发育19。

   • 婴幼儿期：残留原脑皮结构（如杏仁核）主导0~3岁的潜意识情绪反应，表现为直觉式学习（如气味关联安全感）4。

? 四、总结：生命演化的嗅觉基石

原脑皮的存在揭示了神经系统演化的核心逻辑：

• 生物层面：从鱼类的专职嗅觉中枢→哺乳类的边缘系统组件，奠定生存本能基础；

• 功能层面：快速反射性处理向多模态整合过渡的中间阶段。
  其价值不仅在于演化史的地位，更为理解神经疾病（如自闭症的情绪整合异常）提供了靶点48。未来研究需结合单细胞测序，进一步解析其在跨物种中的保守基因网络（如嗅觉受体基因簇的调控机制）