赫尔德花萼

赫尔德花萼（英文：Calyx of Held），是哺乳动物听觉通路中位于脑干 上橄榄复合体内的一种特化的、巨大的兴奋性突触。它得名于德国解剖学家汉斯·赫尔德，他于1893年首次描述了这一结构。

赫尔德花萼是中枢神经系统中已知最大的突触之一，其特点是具有巨大的突触前末梢（即“花萼”部分），能够包裹住内侧上橄榄核神经元的胞体或主树突。这一特殊结构使其成为研究突触传递、短期可塑性以及听觉信号高速、高保真传输的经典模型。

解剖与位置

赫尔德花萼是蜗神经腹侧核的球形总线神经元发出的轴突末梢，与内侧上橄榄核 的主神经元形成突触连接。内侧上橄榄核是双耳听觉信息整合的关键核团，主要负责编码声音的时间差，用于声音定位。

生理功能与特性

1. 高速与高保真传输： 听觉系统需要对声音的精确时间信息进行毫秒级处理。赫尔德花萼巨大的突触前末梢含有大量的突触小泡和活跃带，能够确保神经递质（主要是谷氨酸） 的快速、大量释放，并产生强效的突触后兴奋性电位，以极高的可靠性传递每一个动作电位，减少传输失败。

2. 强大的短期可塑性： 该突触表现出显著的强直后增强 。在高频率刺激（可达数百赫兹）后，其突触传递效能会暂时性增强，这有助于跟随声音的快速变化和持续信号。

3. 突触前机制主导： 其功能特性很大程度上由突触前机制决定，包括电压门控钙通道的动力学、钙缓冲系统以及突触小泡的循环与补充机制。

研究意义

由于其尺寸巨大、结构清晰且易于进行电生理记录，赫尔德花萼成为在突触水平研究以下问题的理想模型：

• 动作电位与钙内流耦合

• 神经递质释放的分子机制

• 短期可塑性的生物物理基础

• 发育过程中突触的精细调整与成熟

对赫尔德花萼的研究不仅深化了对听觉处理的理解，也为广义的突触生理学和计算神经科学提供了重要见解。

参见

• 上橄榄复合体

• 突触可塑性

• 听觉通路

• 兴奋性突触

参考文献

1. Held, H. (1893). Die centrale Gehörleitung. Archiv für Anatomie und Physiologie, Anatomische Abteilung, 17, 201-248.

2. Borst, J. G. G., & Soria van Hoeve, J. (2012). The calyx of Held synapse: from model synapse to auditory relay. Annual Review of Physiology, 74, 199-224.

3. Schneggenburger, R., & Forsythe, I. D. (2006). The calyx of Held. Cell and Tissue Research, 326(2), 311-337.