双眼神经元

双眼神经元（英文：Binocular neurons）是指位于视觉皮层（主要从初级视皮层 V1 开始）中，能够同时接收来自左眼和右眼输入并对其产生反应的神经元。它们是实现双眼视觉整合（包括立体视觉）的神经生理基础。

核心概念与发现

• 定义：这类神经元的经典感受野在双眼视网膜上都有对应区域。它们既可以被左眼单独刺激激活，也可以被右眼单独刺激激活，通常对双眼同时刺激的反应最强（双眼叠加）。

• 历史发现：由大卫·休伯尔和托斯坦·维厄瑟尔在20世纪60年代初首次在猫和猴的V1皮层中系统描述。他们发现大多数V1神经元都能被双眼驱动，这一发现是理解立体视觉神经机制的开端。

基本特性

1. 眼优势：双眼神经元对左、右眼的反应强度通常不同，形成一个从左眼优势到右眼优势的连续谱。这在皮层组织上表现为眼优势柱。

2. 感受野对应性：神经元在左右眼的感受野在视野中的位置大致对应，这保证了它们处理来自三维空间同一点的视觉信息。但这种对应并非完美，微小的位置差异（感受野视差）是它们编码深度信息的关键。

3. 反应模式：

   • 双眼叠加：对双眼同时适宜刺激的反应，通常强于对任一眼单独刺激的反应之和（或强于优势眼的单眼反应）。这是双眼整合产生感知优势的基础。

   • 双眼抑制：当双眼输入存在冲突或不匹配时（如反向对比度），神经元的反应可能弱于优势眼的单眼反应。这参与了解决双眼竞争和感知抑制。

分类与功能角色

1. 初级视皮层 中的双眼神经元

• 视差选择性：这是双眼神经元最重要的功能特性之一。它们对特定的双眼视差（即特定的深度平面）反应最强。

  • 视差调谐曲线：通过呈现不同视差的刺激，可绘制出神经元反应的调谐曲线。神经元可能对交叉视差（近于注视点）、非交叉视差（远于注视点）或零视差（注视平面）最敏感。

  • 功能：V1双眼神经元构成了第一级视差探测器，为立体视觉提供基础的深度线索。它们编码的是局部、绝对的视差。

2. 高级视皮层 中的双眼神经元

在V2、V3、MT/V5、颞下皮层等区域，双眼神经元的特性更复杂：

• 复杂视差编码：对相对视差（如一个物体相对于背景的深度）、倾斜或弯曲表面的视差梯度更敏感。

• 与其他特征整合：将视差信息与运动（MT区）、颜色、形状（V4区）信息整合，参与三维物体和场景的感知。

• 不变性：部分高级神经元可能对物体在视网膜上的精确位置或视差大小有一定不变性，编码的是更抽象的三维形状。

发育与可塑性

1. 经验依赖性发育：双眼神经元的正常形成和眼优势柱的分离，高度依赖于出生后关键期内正常的双眼视觉经验。

   • 单眼剥夺：会导致被剥夺眼驱动的神经元数量急剧减少，神经元几乎全部变为由未剥夺眼驱动，这是弱视的神经基础。

   • 斜视：导致双眼输入在时间和空间上不同步，破坏双眼神经元的形成和视差选择性，从而损害立体视觉。

2. 成人可塑性：成年后，双眼神经元的特性仍有一定可塑性。例如，短期单眼遮盖可以暂时改变眼优势平衡。

研究方法

• 单细胞电生理记录：在清醒或麻醉动物中，用微电极记录神经元对单眼和双眼刺激的反应，绘制眼优势直方图、视差调谐曲线。

• 光学成像：利用内源性信号成像，可直观显示眼优势柱在V1皮层表面的交替排列模式。

• 心理物理学-生理学关联：将动物在立体视觉任务中的行为表现与其V1神经元群体的视差编码进行关联分析。

临床与计算意义

• 立体视觉障碍：弱视、斜视等疾病的核心病理生理改变就是双眼神经元的异常或缺失。

• 立体视觉的计算模型：双眼神经元如何解决对应问题（即确定左眼图像中的哪个点对应于右眼图像中的哪个点）是计算神经科学和计算机视觉的核心课题。能量模型等计算模型成功地模拟了简单细胞和复杂细胞的视差选择性。

• 视觉假体与康复：开发恢复立体视觉的人工装置（如双眼人工视网膜）需要考虑如何将信息编码并输入到存活的双眼神经元网络中。

参考文献

1. Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. The Journal of Physiology, 160(1), 106–154. （首次系统描述V1双眼神经元特性的奠基性论文）

2. Poggio, G. F., & Fischer, B. (1977). Binocular interaction and depth sensitivity in striate and prestriate cortex of behaving rhesus monkey. Journal of Neurophysiology, 40(6), 1392–1405. （在灵长类V1和V2中定量研究视差选择性的经典工作）

3. Cumming, B. G., & DeAngelis, G. C. (2001). The physiology of stereopsis. Annual Review of Neuroscience, 24, 203–238. （全面综述立体视觉的生理机制，重点阐述双眼神经元）

4. Ohzawa, I., DeAngelis, G. C., & Freeman, R. D. (1990). Stereoscopic depth discrimination in the visual cortex: neurons ideally suited as disparity detectors. Science, 249(4972), 1037–1041. （提出经典的视差能量模型，解释V1简单和复杂细胞的视差调谐）

5. Barlow, H. B., Blakemore, C., & Pettigrew, J. D. (1967). The neural mechanism of binocular depth discrimination. The Journal of Physiology, 193(2), 327–342. （早期在猫V1中发现视差选择性神经元的关键研究）

6. Hess, R. F., Thompson, B., & Baker, D. H. (2014). Binocular vision in amblyopia: structure, suppression and plasticity. Ophthalmic and Physiological Optics, 34(2), 146–162. （综述弱视中双眼神经元功能的异常及其可塑性）