侧向抑制

侧向抑制（英文：Lateral inhibition）是神经系统中一种基础且广泛存在的神经信息处理机制，指一个被激活的神经元通过抑制其邻近的、功能相似的神经元的活动，从而在空间或特征维度上锐化对比和突出差异的过程。它是增强感觉系统分辨率、形成边界检测和特征选择的重要神经基础。

核心概念

侧向抑制的本质是 “赢家通吃” 或 “突出强者，抑制弱者” 的局部竞争。它确保了对刺激最强或最显著的区域在神经表征中占据主导，而抑制了次要或背景信息，从而提高了信号的信噪比和感知的清晰度。

经典模型与发现

侧向抑制的概念最早在视觉系统的研究中被明确提出，以马蹄蟹的复眼为模型系统。

• 哈特林-拉特里夫实验：发现当复眼中的一个小眼被光照激活时，它会抑制其相邻小眼对光的反应。这种抑制通过小眼之间的侧向神经连接实现。其结果是，明暗交界处的亮度对比在神经信号中被显著增强，使边缘显得更锐利。

在感觉系统中的表现形式

1. 视觉系统

• 视网膜：在视网膜水平，水平细胞和无长突细胞介导了侧向抑制。这是形成中心-外周拮抗感受野的关键机制。例如，一个ON-中心神经节细胞，其中心区被光照激活时，外周区的抑制性输入会同时被激活，从而抑制对均匀光照的反应，而强烈响应中心-外周的光照差异（边缘）。

• 视觉皮层：在初级视皮层，抑制性中间神经元（如篮状细胞）提供侧向抑制，有助于锐化朝向选择性。一个对垂直边缘最优的神经元，会抑制其邻近的对稍倾斜边缘最优的神经元，从而使朝向调谐曲线更尖锐，边界感知更清晰。

2. 体感系统

• 在皮肤感觉中，当一个触觉刺激激活一个感觉神经元时，它会通过脊髓或皮层内的抑制性中间神经元抑制代表周围皮肤的神经元活动。这导致触摸点被感知得更尖锐、定位更精确，而周围区域的感觉被相对抑制。这种现象被称为 “周围抑制”。

3. 听觉系统

• 在听觉通路中，侧向抑制有助于频率锐化。对一个特定频率声音最敏感的神经元会抑制对相邻频率敏感的神经元，从而使听觉系统能更好地区分音高相近的声音。

4. 嗅觉系统

• 在嗅球中，被特定气味分子激活的小球会抑制邻近的小球，这有助于在气味空间中分离和辨别不同的气味。

机制与神经环路

侧向抑制通常由局部抑制性中间神经元介导，其基本环路结构为：
刺激 → 激活主神经元A → 主神经元A兴奋抑制性中间神经元I → 中间神经元I抑制邻近的主神经元B
其中，中间神经元释放的递质通常是 GABA（在中枢）或甘氨酸（在脊髓和部分脑区）。

功能意义

1. 增强对比与边缘检测：这是最基本的功能，使生物能更清晰地感知物体轮廓和边界，是图形-背景分离的早期神经基础。

2. 提高分辨率和锐化调谐：在特征维度（如朝向、空间频率、音调、气味）上，使神经元的反应更具选择性。

3. 感觉适应与冗余减少：抑制对均匀或缓慢变化刺激的反应，使神经系统更关注变化和新异的信息，提高编码效率。

4. 形成感知现象：许多经典的视觉错觉（如马赫带、同时对比）都可以用侧向抑制的神经机制来解释。马赫带中，在亮度渐变区域的边缘，亮侧显得更亮，暗侧显得更暗，正是侧向抑制增强对比的直接感知体现。

计算模型

侧向抑制是许多人工神经网络和图像处理算法的灵感来源。例如，在计算机视觉中，拉普拉斯算子、高斯拉普拉斯算子等边缘检测滤波器的设计思想就源于侧向抑制原理，通过增强图像中的高频变化（边缘）来抑制平缓区域。

异常与疾病

侧向抑制机制的异常可能与某些感觉障碍有关。例如，在耳鸣中，听觉皮层失去正常输入后，侧向抑制减弱可能导致神经元自发放电增加和异常同步，被感知为声音。在皮层重组过程中，去抑制也是早期功能变化的重要环节。

参考文献

1. Hartline, H. K., & Ratliff, F. (1957). Inhibitory interaction of receptor units in the eye of Limulus. The Journal of General Physiology, 40(3), 357–376. （奠定侧向抑制概念的马蹄蟹复眼经典研究）

2. Kuffler, S. W. (1953). Discharge patterns and functional organization of mammalian retina. Journal of Neurophysiology, 16(1), 37–68. （首次在哺乳动物视网膜中描述中心-外周拮抗感受野，内含侧向抑制机制）

3. Ratliff, F. (1965). Mach Bands: Quantitative Studies on Neural Networks in the Retina. Holden-Day. （系统研究马赫带现象及其与侧向抑制关系的专著）

4. Blakemore, C., & Tobin, E. A. (1972). Lateral inhibition between orientation detectors in the cat's visual cortex. Experimental Brain Research, 15(4), 439–440. （在猫视皮层中证明朝向选择性神经元间存在侧向抑制）

5. von Békésy, G. (1967). Sensory Inhibition. Princeton University Press. （从更广泛的感觉模态讨论抑制现象，包括侧向抑制的经典著作）

6. Somers, D. C., Nelson, S. B., & Sur, M. (1995). An emergent model of orientation selectivity in cat visual cortical simple cells. Journal of Neuroscience, 15(8), 5448–5465. （通过计算模型阐述侧向抑制对形成皮层神经元朝向选择性的贡献）