肱骨

骨骼
动物骨骼的起源与进化

古生物学家熟知的、首次发现于澳大利亚的伊迪卡拉动物化石距今5．7亿年前，它们都是没有硬骨骼的软躯体动物。已知最早的具有硬的外骨骼（外壳）的动物化石是寒武系最底部的所谓“小壳化石”（smallshelled fossils），它们是一些小到只有几毫米长的锥形的或异形的小管，其矿物成分是碳酸盐或磷酸盐，这可以说是动物最早的骨骼化。令人惊奇的是，寒武纪初始蓝菌和其他一些藻类也出现了钙化现象（图6-20）。动物与植物几乎同时骨骼化（钙化）这一现象引起古生物学和沉积学家们的兴趣，并引起一场关于骨骼化原因的讨论与争论。多数古生物学和沉积学家都认为，新元古代海水化学的变化促进了骨骼的进化产生。例如英国沉积学家Riding认为，在元古宙末到寒武纪之初，海水中镁-钙比值[m（Mg）/m（Ca）]下降，碳酸盐岩中白云石减少、方解石增多，这种变化与钙化的蓝菌出现相关。同时元古宙末海水中磷酸盐丰富，这和一些磷酸盐的小壳动物化石的出现有关。但俄国学者分析了元古宙末（文德期）到早古生代的碳酸盐时发现，镁与钙的比值并没有大的变化。另一方面，美国学者Grotzinger（1989）认为元古宙末海水钙的含量下降，海水的钙离子从早元古代的饱和或过饱和状态逐渐下降到新元古代晚期和寒武纪初期的低于饱和点的状态。因此，骨骼化的原因可能不在海水化学环境，而与生物本身有关。

寒武纪初始的动物外骨骼的出现与蓝菌的钙化。a．寒武纪早期钙化的丝状蓝菌Girvanella；b～d．长江西陵峡震旦系灯影组顶部（靠近寒武系底界）的小壳化石：圆口螺Circothecasp．（b）三槽阿拉巴管Anabaritestrisulcatus（c）和震旦虫管 Sinotubulites sp．（d）

元古宙末，多细胞底栖植物和浮游植物繁盛，随着动物的第一次适应辐射，海洋生态系统的生物多样性大大增长，食物链层次增多，物种之间竞争加剧。一些学者认为，生态系统中可能出现了肉食性和植食性的动物，骨骼化首先是对生态系统内部新关系的反应。换句话说，蓝菌和其他藻类植物的钙化可能是对植食性动物的采食的防护，一些小的无脊椎动物的矿化的外壳的产生可能也是对捕食动物的适应。如果上述解释是对的，那么我们可以说，骨骼最初是作为防护（防卫）系统而进化产生的。动、植物几乎同时骨骼化可能与元古宙末至寒武纪初的海洋生态系统内部种间关系复杂化相关。骨骼的进化可能与它的另一个重要功能有关，即骨骼的支撑功能，骨骼作为支撑系统使生物体的结构更符合力学原则。关于支撑的重要性，我们可以举出下面几项：

（1）多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的支撑系统则难以增大体积；

（2）支撑系统使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置，并保持相对稳定的空间位置，实现整体的功能谐调；

（3）支撑系统使动物的运动器官得以发展，并最终使动物能脱离水环境；

（4）支撑系统在植物中的发展使植物能扩大表面积，并向高处获得空间，最终使植物能向陆地发展。

骨骼在进化过程中，其防护功能与支撑功能互相结合，例如无脊椎动物外骨骼既是支撑系统，又是防护系统。脊椎动物骨骼的主要功能是支撑，其防护功能让位于皮肤。

A．头足类（直角石）的外骨骼：主要功能是防护；B．甲壳动物的几丁质外骨骼：具有防护与支撑双重功能；C．脊椎动物的内骨骼：主要功能是支撑，防护功能由皮肤承担

从化学组成上看，可以区分出以无机矿物为主要成分的骨骼和以有机质为主要成分的骨骼。多数无脊椎动物的骨骼以碳酸钙（方解石、文石）为主要成分，几丁质外骨骼见于节肢动物等较高等的无脊椎动物。几丁质是一种多糖（氨基多糖）类有机物，节肢动物（甲壳类，昆虫等）的外骨骼主要是由几丁质和矿化（磷酸钙化）的胶原纤维（一种蛋白质）组成。陆地植物的支撑基础是木质素，是多聚的芳香族化合物。从进化出现的顺序看，以碳酸钙、磷酸钙和硅质的无机成分为主的骨骼出现较早，其次是几丁质骨骼，然后是钙化的胶原纤维型骨骼。植物的木质化比较晚些。

绝大多数无脊椎动物的骨骼位于体外，即外骨骼。动物的外骨骼体制既有它的优越性，也有其限制性，外骨骼体制的优越性在于支撑、运动、防护三项功能紧密结合。外骨骼体制的限制性也很突出，例如：

（1）防护功能与运动功能之间的矛盾。这在软体动物中表现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力，而薄的外壳却又减弱了防护功能。这正像人类的战争武器坦克一样，在装甲厚度与速度之间出现了矛盾。因此在软体动物中可以看到两种极端现象：具有厚重外壳的砗磲（Tridacna）已经丧失运动能力，丢失了外骨骼的乌贼却获得了高速率。

（2）生长的限制。动物的软躯体的生长受到坚硬的外骨骼的限制。于是我们看到昆虫是如何艰难地“蜕皮”的，但腹足类的螺旋形壳和某些环节动物的管状壳并不影响其内的软躯体的生长。

（3）呼吸的限制。节肢动物的外壳骨骼是体表呼吸的障碍，坚硬的外骨骼也不可能进化出像陆地脊椎动物那样的“负压呼吸”系统。昆虫的气管式呼吸系统的效率较低，限制了躯体体积的增长。

骨骼化是生物结构复杂化的基础，骨骼系统又是生物形态进化的限制因素。