习性学

习性学是研究动物在其自然环境中的习惯或行为的科学，又称为行为学。18世纪的

习性学是指研究伦理的科学。 1854年最早持进化论观点的法国著名生物学家若弗鲁瓦·圣·伊莱尔，首次将这个词用来指研究动物在其自然栖息地中特性的科学。

在相当长的一个时期，习性学和生态学常被混淆。19世纪的海因罗特、费伯和斯波尔丁都可称为最早的习性学家。20世纪30

年代以后，洛伦茨和廷伯根等人在鸟类行为方面的研究和发现，丰富和发展了习性学。
　　
习性学是从以下几个方面来研究动物行为的：分析动物的整个行为序列；剥夺学习机会的实验；比较系统上相近的物种的行为的相似性，研究其演化上的关系；杂交实验，研究基因的决定性；观察和分析物种特异行为和它们的生存条件的关系，研究其适应价值。
　　
近几年，由威尔逊提出的社会生物学的研究，如动物种群的组织，个体之间的交往手段，雌雄关系，亲子关系；利他行为等等，都属于习性学的范围。习性学强调决定行为的进化因素，即基因和自然选择的作用。习性学家试图通过研究在自然或半自然环境中生活的动物去了解动物的行为，他们从事研究的主导思想是由于自然选择的结果，每个动物的行为都具有一定的适应意义。
　　
行为可以分析成为许多固定的运动序列。它们可以被内外环境的适当刺激触发。因此可以在适当场合下出现。所以，他们注重研究能够直接与自然选择联系起来的天生的或本能的行为模式。习性学家经常描述的动物的动作称为“固定动作模式”，其性质是：在一个种内（特别是在同性个体中）其表现形式是极端一致的；可能是天生的；个体每次重复这些行为时，形式都是一样的；每当被激活后总要全部表演出来；不易改变。
　　
大量习性学的研究集中在辨认触发固定动作模式的特殊环境刺激上。这些刺激称为暗号刺激或释放者。释放者和固定动作模式一样，也是种族特异化的。这就是说，同一个释放者。在种的同性个体中引起同样的固定动作模式。暗号刺激也可能是其他动物的，特别是种内其他成员的某些身体结构、声音、气味或行为。在许多动物中，暗号刺激和固定动作模式是连锁起来的，如在社群行为中，种内一个成员的固定动作模式可以是别的成员的另一种固定动作模式的释放者。
　　
习性学家持进化论的观点，他们从行为的生存价值上来研究行为的功能意义，从 比较各种动物功能上或形式上类似的行为中，探索行为的演化。他们提出的仪式化的行为，指的是原来表现不甚规范的动作模式在进化过程中逐渐变为非常定型的行为，被称为展示行为。它的价值在于能更明确地传达特殊的信息给信号接收者。例如，一只斗败的公鸡遇见取胜的公鸡，在一定距离之内即表现曲颈、低头和两翅高举的姿态。这样的行为表现可能更明确地给胜利者以投降或屈服的信号，使胜利者不再向它进攻。
　　
他们提出的替换行为，是指一个动物面临两种可以引起两种互相冲突的行为刺激时，所出现的一种与两种刺激全无关联的行为。例如一只鸥既欲坐在窝里，又想逃避猎者，这时，它出现了一种与坐窝和逃走全然不相干的啄羽毛的行为。有人认为在人类也常表现这类行为，如当一人面临两种可选择的决策而举棋不定时，会挠头抓耳。
　　
这种行为可能也是由进化而来，并且有消除紧张的作用。关于在进化过程中，经过自然选择的动物的展示行为，它们的来源，最初的信号意义，后来的演化以及现在的信号含义等习性学的研究，可以苍鹭的两种行为表示为例加以说明。
　　
哒嘴，表示来源于替换地收集小树枝的行为。最初表示雄性占有了适合筑巢的地方；后来变为定型的夸张的并带有声音（听觉成分）的行为；现在它表示雄性已准备好接受雌性的求婚；
　　
伸颈，表示来源于预备起飞的行为。最初表示雄性护巢的攻击性行为已经缓和下来；后来变为定型的、夸张的并在自然选择过程中获得了特别的羽毛、嘴和眼睛的颜色：以加强这种表示的效果，现在表示雄性要配对习性学家也研究个体行为的习得成分。
　　
他们发现了所谓“印刻”式的学习，提出在个体发育过程中有关这类学习能力的关键期的问题。例如，小鸭往往会跟着一个运动的物体走，这是一种习得的行为，而且往往是跟孵出后最初几小时所看见的东西走，这种习得的行为似乎能保持很久，甚至终生不忘。最初的视觉印象就仿佛打在脑中的烙印一样。但这种“印刻”只能在发育过程中的某一段时间内才发生，这段时间就称为关键期。
　　
当然各种动物对各种刺激的印记的关键期也各不相同。关于关键期的概念已广泛地引入神经系统的发育和行为的研究中。但印刻式学习是否与条件作用有本质区别，研究者们已有不同的看法。

（一）关键期

在学前教育中，关键期是一个使用频率很高的概念。有时，甚至让人感到它好像是学前教

育的心理学理论基础的核心。但无论从理论上还是从实践上看，关键期是一个十分复杂的问题。教材从关键期概念的来源说明了这个概念的基本涵义，从而引伸到在心理学中的基本涵义。总的说来，在心理学中，当前对关键期的看法，与其把它当作一个时间概念，不如说把它当作一个发展水平的概念更为妥当。也就是说，在发展的关键期中，某一方面的功能或学习水平在适宜的刺激下能得更高的发展。单纯的时间概念容易产生稍纵即逝的感觉，不利于个体的连续发展观，也不符合学习的实际情况。在人类个体心理的整个发展中，有关关键期的概念的运用，还是以谨慎从事为好。在学前教育中也应该认真对待。

（二）依恋理论
??
依恋是儿童与养育者（通常是母亲和父亲，尤其指前者）之间形成的持久的亲密的情感关系。
??
英国精神病学家鲍尔毕曾研究过第二次世界大战期间欧洲的孤儿的发展情况，发现婴幼儿在生命的最初几年，如果没有与相对固定的看护人形成良好的依恋，即使他们有良好的生活、医疗条件，仍有较高的死亡率。其余的儿童虽长大成人，也会产生严重的心理问题，难以适应社会生活。因此，鲍尔毕提出了一套生态学的依恋理论，被心理学界普遍接受。

1．依恋行为
儿童对依恋对象会产生一系列表达情感的行为方式。这类表达情感的行为方式就是依恋行为。它是依恋关系的外显表达和维持方式。儿童的依恋行为随年龄不断变化，但其依恋的关系是不变的。

2．依恋的生物功能
从人类进化的观点看，儿童的依恋是一种适应性行为，为了随时得到成人的保护，不致发生意外危险。从社会化的功能来看，儿童在养育者的保护下也容易适应社会环境，不致生异常。

3．依恋的行为系统
鲍尔毕认为，人类具有若干个行为系统，这是物种进化的产物。婴幼儿有4个行为系统：(1)依恋行为系统；(2)警觉-恐惧行为系统；(3)探究行为系统；(4)交往行为系统。

鲍尔毕特别强调4个行为系统之间的相互作用。有些行为系统之间能相互激活，而有些行为系统之间则相互抑制。

（三）同伴的相互作用

儿童的同伴关系是与亲子关系相互平行的、不可替代的人际关系，具有重要的心理价

值。
??
同伴之间的相互作用是平等的、互惠的，它为儿童的社会化提供了一个全新的舞台。它的功能就在于发展社会认知和社会技能，吸收同伴的经验，培养社会责任感和增强情感支持。从习性的观点看，儿童的同伴关系与儿童获得资源的目的有关。为了增强获的资源的力量，儿童需要与同伴合作，而合作中又有竞争。许多学者认为，在学前儿童中，同样有复杂有趣的同伴关系。

（四）认知习性学

认知习性学的观点认为，在实际的行动中，儿童能运用自己的智力去适应环境中的各类障碍（包括物理的、社会的、信息的），并努力地解决问题。这一观点与皮亚杰的主动活动很接近，而且对学前教育具有特殊的启示。尊重儿童的活动权利和创造精神，是当前学前教育特别重视的话题。认知习性学的这一观点肯定是有价值的。

（五）习性学的发展观

习性学的发展观认为，儿童的发展水平是以他的行为来划分的，每一个发生的行为都有其生物学的基础。行为的发生是不连续的。只有当机体成熟到一定的程度，一个信号刺激便能激发出一个新的行为模式。

习性学很强调行为的起因和功能。其中，起因包括：即时起因、个体发生起因、种系发生起因；功能包括：即时功能、生存功能。
??
大多数的发展理论只关心行为的即时起因和个体发生起因，习性学为我们进一步考察了行为的种系发生的起因和生存功能，从而大大地扩大了我们认识人类行为的高度和深度。体现了多层次、多维度认识的新观点。

习性学是20世纪30年代形成于欧洲的一个动物学分支，试图在动物的自然生态中观察动

物行为并作出解释。在西方心理学史上，动物行为曾一度构成实验心理学的基本主题，并逐渐发展为行为主义。习性学家反对行为主义研究方案，认为在这种研究中，实验情境的布置就已经在某种程度上预先规定了动物的行为反应，因而不能反映动物行为的真实规律。他们主张，对动物行为的研究，必须在自然生态中不加干预地观察动物的行为表现，并在动物进化的来龙去脉中理解之。这一方法论变革使他们看到了行为主义者在实验室内不可能看到的动物行为表现的异常丰富性及其与动物生存环境之间极其微妙的适应关系，从而受到比后者更大的启发，进而能够把握到动物行为及其与环境之间的适应关系得以形成的进化的条件和历史。1973年，洛伦茨等人共获诺贝尔生理学奖，标志着由他们开创的习性学受到普遍认可。

正如人类心理学在本质上必然是社会心理学一样，在习性学视野内，动物行为也是“社会的”：它不仅关注那些只具有个体意义的行为，同时更关注那些在同一物种不同个体之间具有沟通意义的行为表现。从进化的意义看，动物行为的“社会性”，是种的生存的一个必要条件。

从某种意义上讲，习性学是对19世纪下半叶英国比较心理学中的摩尔根法则的一个极端形式且不自觉的历史呼应。后者隐含着通过对动物行为的观察来推测动物心理的怀疑论。在主流心理学史上，这种怀疑论最终导致了否定动物心理乃至人类心理的行为主义。从其学术背景看，习性学家多为动物学家。他们所观察的，是动物的那些“不带有任何理性解释的痕迹而显示出来的”、“高度复杂的适应行为型式”川。在对这些行为的解释中，他们决不能按照任何心理的过程，而是提出一系列遗传学性质的假设的理论实体加以说明。因此，在理论的基本观点上，他们对动物行为所采取的是本能决定论。

适应行为作为动物与环境发生相互作用的中介环节，无论在人看来显得多么复杂、精确，都表现为程式化了的固定动作模式。也就是说，动物的任何行为表现，都是由若干确定的动作按固定的时间序列构成，而且一旦该行为受到触发，动物就顽固而刻板地将整套动作完成下来，而不管其中每一动作是否对当前的环境条件具有适应性。与人的接受意识支配的适应行为相比，动物的适应行为是浪费的。

无论是相对于物种还是相对于环境条件而言，固定动作模式都具有高度的分化性。从种的分化性看，完成同一适应价值的行为如侵犯、求偶等，在不同物种中有不同的表现形式，且种间不能沟通。从对环境条件的分化性看，每一个体动物都要与多种环境因素发生相互作用；它与其中每一种环境因素的相互作用，都是通过某一特殊分化的固定动作模式实现的。固定动作模式的表现不是偶然的，而依赖于与它相应的某一明确限定的外界刺激的出现。这种刺激被称为释放刺激，包括同种不同个体的行为表现。释放刺激与相应行为之间的对应关系，是种的进化产物，而与个体发生无关；个体动物对释放刺激的认识或分辨能力是先天或内在

的，而不需要个体发生的经验形式。

固定动作模式在行为上总要表现为有机体的某一特殊形态的物理运动过程，因而需要一定的物理能量。这种能量在动物体内经历着一个不断积蓄的过程，并储存在中枢神经系统中；它需要周期性地加以释放。在正常生态中，个体动物总能碰到各种环境刺激，从而将相应行为的特有能量(action一specificenergy)释放出来。但在某些特殊条件下，即使缺乏作为释放刺激的环境条件，当本能的能量积蓄达到某一阂值时，它会自动暴发出来。这就是所谓真空行为。

由于侵犯行为和对它的认识构成人类历史的基本主题之一，并与人类未来命运休戚相关，它自然在习性学家的视野内突显为一个富有人文价值的研究领域。1963年，洛伦茨出版(论侵犯)一书，系统阐述了习性学关于侵犯行为的理论观点。概括而言，这个理论包含以下四个论点：

第一，侵犯行为的水动力学模式。       这是从水力学中引进的一个比喻，以形象地说明作为侵犯行为能量准备状态的本能驱力在体内不断积蓄的过程，类似于拦水大坝所引起的水库蓄水量的增加过程。这个比喻隐含着一个必然的结论：当侵犯的本能驱力在体内积蓄达一定水平后，就必须转变为侵犯冲动而释放出来，从而引发侵犯行为。如果适当的释放刺激长时间不出现，并因此使体内积蓄的能量得不到排泄，那么“整个有机体就会陷人不安定状态，并开始主动搜寻刺激”。如前所述，释放刺激是高度特异化的环境特征。在侵犯驱力的积蓄过程中，动物对释放刺激的特异性程度的要求，与它体内所已积蓄的驱力的量成反比关系。也就是说，“本能行为模式在经过一段较长时间的不活动期后，诱发刺激的阂限值就会降低”；而且，“诱发刺激的rig限值甚至可以降低到零，因为在某些特殊情况下，侵犯这一本能活动在没有明显外在刺激的作用下也会暴发出来”。洛伦茨在引证他自己以及其他人的大量观察结果的基础上得出结论说，“这是一个相当普遍而被公认的事实”。

第二，种内侵犯比种间侵犯更普遍。      在动物界，侵犯行为主要发生在同种不同个体之间，而较少发生在不同种类的动物个体之间。事实上，按洛伦茨的定义，侵犯就是指“兽类和人类中针对同种其他个体成员的战斗本能”。这种现象对动物生存具有三个主要方面的适应价值：(1)同一种动物不同个体之间的相互斗争，可以导致这种动物在可达到的地域内的分布均衡，从而保证每一个体获得充足的阳光、食物、空气等生存资源；(2)交配季节的争斗造成对最强者的选择，从而有利于种的延续；(3)由同种不同个体之间的相互争斗而造成的种的生存格局如领地的建立等，能起到对幼仔的保护作用。这里需注意，种间捕食行为与种内或种间侵犯行为在性质上不同。作为生态环境中食物链环节的种间捕食行为，不属于侵犯行为的范畴。

第三，侵犯行为的种间差异。      侵犯总要在行为上表现为使用身体的某一结构来攻

击对方，这种身体结构被称为侵犯行为的武器，如兽的爪、牙及鸟的嘴等。原则上讲，凡在捕食行为中能够将身体大小与自己相仿的对象置于死地的动物，同样能在一次性侵犯行为中将同种其它个体致死。例如，以狮子、狼等的牙的锋利，一口就能咬断对方的颈动脉；以鸽子的嘴的尖锐，一口就能啄出对方的眼睛。但在动物界，这种情况绝少发生，否则，这些动物早就在相互残杀中绝种了。动物的搏斗多是仪式化的，当一方表现出屈服的姿势时，搏斗便告终止。

为了解释这种现象，洛伦茨提出一个理论假设和一个相关律。这个假设认为，每一种动物在它的进化史中都发展出一种内在侵犯行为抑制机制(innatekilling-inhibitionmecha-nism)；这个相关律是说，侵犯行为内部抑制机制的完善程度，与动物侵犯武器的发达程度呈正相关，即侵犯武器越锐利的动物，同时也发展出越完善的侵犯行为内部抑制机制。侵犯行为内部抑制机制可以被理解为某种隐状的固定动作模式，它的释放刺激就是同种其它个体的其种行为特征，如逃跑或屈服等，它的被即或则抑制了侵犯行为。

对人类而言，人在身体上没有发展出锐利的侵犯武器，他既没有狼的爪牙也没有鸟的尖嘴。因此，人在他的自然进化的历史中没有必要、并因而也没有形成完善的侵犯行为内部抑制机制。但是，当人进人文明时代后，概念思维和语言能力彻底改变了人的生存状况，从而割断了人类文明史与他的自然进化史之间的纽带。于是，人在他的身体以外发明了各种武器，如石器、长矛、枪炮、乃至原子弹等。武器文明彻底打破了人类侵犯行为与他的侵犯行为内部抑制机制之间的自然平衡。在全部动物界，人的侵犯行为是最独特而没有节制的，且杀伤力是其它任何动物所无可比拟的。虽然人在他的生物学基础之外设立了各种和平条约，但这些条约对人类侵犯行为的约束力，远不像动物内在的侵犯行为抑制机制对它的侵犯行为的约束力那么绝对有效。所以，社会心理学家们不无悲哀地指出，“极端‘残暴’的行为只有人类才有。人们野蛮地相互残杀，这在自然界是独一无二的。可悲的事实是，在地球上的一切动物中，人是最残酷、最无情的物种”。洛伦茨亦表现出对人类命运的担忧并指出，人类在他的发展的每一阶段都处在自我毁灭的危险边缘。

第四，侵犯驱力的疏导与升华。      和弗洛伊德一样，洛伦茨也认为，虽然侵犯驱力必须以某种形式表现出来，但这并不是说它一定要表现为导致伤害性结果的侵犯行为。相反，它可以被疏导到一些为社会认可的无害对象、甚至是有利于社会发展的对象上，这后一种疏导形式就是升华。正是出于这种考虑，有人极力主张，我们在“力图控制人类的攻击性方面要谨慎从事。……驱使某人杀死其邻居的那种机制，同样能驱使另一个人去‘征服’外层空间，去‘啃’一道很难的数学方程，去‘攻克’一个逻辑思想问题或去‘主宰’宇宙”。[7]洛伦茨也肯定地指出，当侵犯的本能驱力“消迹时，人从早到晚，从刮胡子到艺术或科学的创作，都将缺乏推动力。一切与野心、阶级地位或其他类似的行为模式有关的事物也将从人类的生活中消失”。

虽然习性学家的理论旨趣是采用自然科学的方法，试图不带任何偏见地理解动物的

自然行为，其中包括动物的侵犯。但是，和许多自然科学家一样，他们也乐于将他们对动物行为的观察结果及其理论解释推广应用于人类。正是这一推广，既使习性学理论获得巨大的人文意蕴，也为习性学家招致来自学术界内外的广泛批评。洛伦茨的一生就曾被指责为“是纳粹主义分子的一生，是拥护和支持杀人这种本能、这种天性的狂人的一生”。

作为人类理解动物行为和动物世界的一种理智尝试，习性学在对动物行为的经验事实的观察方面是富有成效的。从心理学的历史背景看，习性学所具有的重大理论价值就在于，它直接否定了行为主义心理学的基本前提假定，从而在五、六十年代构成对行为主义的革命的一支直接力量，正是这一革命终结了心理学的一个错误的理论时代。

应当公正地承认，习性学家的态度是科学而严谨的。但是，由于行为的复杂性及其与严格意义上的自然科学家所研究的具有本体实在性的对象的差异，使对它的解释是困难的。因此，虽然习性学家对动物行为的经验事实的观察是富有成效的，但当他们试图对之作出解释时，无论在概念层次上还是在理论层次上，都面临着严峻的挑战。就前者而言，虽然他们提出的描述性术语如固定动作模式、释放刺激等是有效的，但他们提出的解释性术语如内部抑制机制、本能驱力等，在生理学的本体实在性意义上既不能证实，也不能证伪，因而不是严意义上的科学理论。

当习性学家将动物行为作为对象加以研究时，他们有充分的合理性在逻辑上将摩尔根法则贯彻到底，因为人不可能在“沟通”一词的原本含义上与动物发生沟通，从而不可能站在动物的立场上来理解动物行为对动物而言所具有的意义。所以，习性学只能是人站在人的立场上对作为对象的动物行为的一种科学理解的尝试，它应该接受严格的自然科学的边界的限定，而不能随意渗人人文科学，后者是人的自我理解过程。如果习性学想实现从动物行为领域向人类行为领域的跨越，那么它就必须论证动物行为与人类行为的同一性：或者赋予动物行为以支配人类行为的意识或精神属性，或者否定人类行为的精神属性。在心理学的历史上，这两种方案均已失败。习性学似乎倾向于后一种方案，从而孕育了将包括人在内的全部生命有机体视为各自种属的

基因自我复制工具的、带有浓厚基因目的论神秘主义色彩的社会生物学。

习性学在理论层面上所面临的挑战的另一个根源，是它对进化论的误解。作为一种科学思维方式，进化论试图理解的，是有机自然界在自然力的盲目作用下的演化过程。就人类而言，它只适用于对人类自然历史过程的理解。人的自然历史过程包含两层含义。一是指当人类处于前人类的动物状态时的演化史，二是指当人类进人文明状态后的历史发展过程的自然的方面。人类文明的诞生使人类摆脱了自然力的盲目作用，并从自然界突显出来而成为自然力的驾驭者。因此，在人的文明的历史进程中，自然力的作用便隐退为人的存在的背景因素；此时对人类历史过程起主要决定作用的是人的实践活动而不是自然力。就对文明的人类历史的理解而言，进化论失去了它的解释的优先性。所以，当习性学家将他们关于动物侵犯行为的理论不加限定地推广应用于人类社会时，他们不仅不能在理论上说明人文的环境因素对人的侵犯行为的制约作用，而且也遭到社会学习理论家们强有力的批判。

由此看来，习性学关于侵犯行为的理论解释并不具有它看起来所具有的那种人文价值，我们也没有必要因它的理论声势浩大而失去对人的自律能力的信心。它只为我们提供了理解动物行为的一个独特的自然科学的方式，而不具有对人类自我发展的历史的解释的合理性。

细胞遗传学	细胞生物学	神经生物学	动物学	生物化学	海洋生物学	基因组学
分子生物学技术	工程病毒学	生物信息学	形态学	分子细胞生物学	动物生理学	进化生物学
水生生物学	生物工程学	免疫生物学	胚胎学	微生物生理学	普通生物学	组织工程学
蛋白质组学实验	实验动物学	分子生物学	免疫学	分子遗传学	分类学	生物物理学