脊柱

 

　　脊椎动物身体背部中央的脊梁骨，由多节的脊椎骨连接组成，成为支持身体的中轴和保护脊髓的器官。脊索是脊柱的原始结构，在胚胎发育和系统发育中均如此。脊索动物门的动物在早期发育阶段都具有脊索，但只有低等脊索动物才终生保留。脊椎动物（脊索动物门中的一个亚门）只在胚胎时期有脊索，以后即由脊椎骨连接而成的脊柱所代替。
　　脊椎骨 　典型脊椎骨的中央部分是椎体，椎体背面是椎弓，椎体和椎弓之间的大孔，叫椎孔。各椎骨的椎孔相连形成椎管，内容脊髓。椎体的腹面有脉弓，各椎骨的脉弓相连形成脉管，内有血管。椎弓与脉弓都有延伸的棘，分别称为椎棘和血管棘。鱼的尾椎就有这种结构。在躯干部有体腔和肋骨，无脉弓，椎体以横突与肋骨相连。
　　鱼类、有尾两栖类的尾椎都有脉弓，爬行纲、鸟纲和哺乳纲动物的脉弓一般已消失，有些还保留着，叫人字骨。
　　陆生脊椎动物，除以上各部外，脊椎骨还有以下几种突起：自椎弓向前伸出一对前关节突，向后伸出一对后关节突，向两侧与椎体连结处伸出一对横突。前关节突的关节面朝上或朝内，后关节突的关节面向下或向外，两者形成关节。
　　椎体的类型 　顺次排列的脊椎骨是以椎体的两端相互关节衔接的，根据椎体两端的形状，椎体可分为以下5种类型（见图）。

　　双凹型椎体 　椎体前后端有凹陷，椎体间保存着退化的脊索，并呈细线状穿过椎体。鱼类、有尾两栖动物和少数古老的爬行动物（如楔齿蜥）的椎体属于这一类型。椎体间的关节活动范围较小，所以缺乏局部的运动。
　　前凹型椎体 　椎体前端凹入，后端凸出，两椎体间的关节比较灵活，脊索虽然仍残留一部，但不成为连续的索状。多数无尾两栖动物、多数爬行动物属于这一类型。
　　后凹型椎体 　椎体前端凸出而后端凹入，椎体相接形成活动关节。两栖动物(多数蝾螈及无尾类的一部分)及少数爬行动物属于此类型。
　　马鞍型或复凹型椎体 　椎体两端成横放的马鞍形，椎间关节活动范围很大，脊索已不存在。鸟类颈椎属于此型。鸟头可转动180°,能用喙啄尾脂腺，将尾脂腺所分泌的油脂涂在羽毛上，就是因为有这种马鞍型椎体的关系。
　　双平型椎体 　椎体前后两端扁平，椎体之间垫以纤维软骨的椎间盘以减少活动时的摩擦。哺乳动物的椎体属此类型。
　　各类脊椎动物脊柱的比较 　脊椎动物在进化过程中，脊柱的演变一方面是增加其坚固性，另一方面是增加其灵活性。低等脊椎动物的脊柱分化少，如鱼类的脊柱只包括躯椎和尾椎两部。陆生脊椎动物的脊柱，由于生活环境变化很大，运动和支持身体的情况显然与水生动物不同。执行不同功能的脊柱。就出现了适应陆地生活在形态上的显著分化，脊柱逐渐分化为 5区：颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。
　　圆口纲 　脊索终生保留，外包以厚的脊索鞘，在脊索背面每一体节内有两对小软骨弓片，相当于椎弓的始基，它们虽然不起任何的支持作用，但这些弓片代表着原始脊柱的萌芽。而在脊索则全长一致，没有任何分化。
　　软骨鱼纲和硬骨鱼纲 　适应水中生活，脊柱分化少，仅分为躯椎及尾椎,两者的差别在于尾椎有脉弓,躯椎有肋骨相连。在不同鱼类中，可以看到脊柱逐渐代替脊索的过程，反映出在系统发生中脊柱的不同发展阶段。鲟（软骨硬鳞鱼类）的脊柱已较圆口类进步,除椎弓外,还形成了血管（脉）弓，但缺少椎体。脊索终生存在，仍为支持身体的主要结构。鲨鱼（软骨鱼类）的脊柱虽仍为软骨，但已是完整椎骨的结构,椎弓与血管弓之外,椎体已经形成，脊索已退化，仅残留于椎体之间。硬骨鱼的脊柱已完全骨化，形成强有力的支柱，在椎体及椎弓上开始有关节突和横突等突起。
　　两栖纲 　脊柱分化为颈椎、躯椎、荐椎和尾椎。比鱼类多了颈椎和荐椎的分化，鱼类无颈椎，头部不能转动，两栖动物颈椎的分化使头部稍能转动，但还只有一块颈椎，是过渡阶段。上陆的两栖动物四肢需承受体重，与此相关，脊柱上有荐椎的分化，但还只有一块。鱼类偶鳍不承受体重，腰带不与脊柱相接，脊柱也没有荐椎的分化。在早期的两栖动物化石中，腰带也有不连于脊柱者,因此没有荐椎的分化。由此可见，荐椎的分化,是由于腰带与脊柱直接相连，后肢对身体载重的直接后果。
　　爬行纲 　具相当完全适应陆地生活的结构。脊柱分化为颈、胸、腰、荐及尾5个区域。颈椎数目比两栖动物较多（蜥蜴8块）,最前两块颈椎又分化为寰椎和枢椎，寰椎失去自身的椎体，与枢椎相合成为齿突，寰椎能与头骨一起在枢椎的齿突上转动，从而使头部能仰俯及左右转动，使头部的感觉器官得到更充分的利用。胸椎极其明显，与肋骨、胸骨相连成为胸廓，胸廓除有保护内脏的功能外，还和肺呼吸有关。荐椎的数目也加多，最少是两块，有宽阔的横突与腰带相连，后肢承受体重的能力比两栖动物有所增强。
　　鸟纲 　脊柱的分区与爬行动物相同，但由于适应飞翔生活变异较大。颈长，颈椎数目大大增多（鸡13～14块，天鹅多达25块），椎体呈马鞍形，使颈部转动极为灵活。猫头鹰头部的转动范围可达 270°。综荐骨是鸟类特有的结构，它是由最后一个胸椎，全部腰椎和荐椎连同前面几个尾椎愈合形成的。综荐骨再与腰带骨相愈合,形成很坚固的腰荐部。现代鸟类的尾椎数目减少,最后几块尾椎愈合成一块尾综骨，扇形的尾羽即着生在此骨上。
　　哺乳纲 　颈椎总是7块,这是哺乳动物特征之一。长颈鹿与鲸的颈长短相差虽很悬殊，但颈椎的数目却相同，只是每块椎骨的长短不同。水生哺乳动物颈椎相接很紧。有的甚至愈合成为 1块，反映在水中生活头部少活动的特点。地下穴居的种类（如鼹鼠）颈椎很短。跳鼠颈椎变短并有愈合的现象，这样可防止在跳跃时头部剧烈的摆动。
　　颈椎的共同特点是：椎弓短而扁平，棘突低矮，全无肋骨相连，横突上有横突孔，椎动脉由此通过。
　　胸椎数目变化较大，由 9～25块，例如，兔为12块，马为18块，象为20块。胸椎的共同特点是:棘突发达,强有力的举头肌群就附着在棘突的垂直面上，各胸椎全与肋骨相连，横突短小，前后关节突也小而扁，彼此很靠近。
　　腰椎一般为4～7块,鲸则多达21块，单孔目少到2～4块，兔、狗、猫均为7块。腰椎的共同特点是：椎体粗，棘突宽而大，横突长，伸向外侧前方，无肋骨附着。
　　荐骨一般为3～5块，狗及猫均为3块，兔为4块，人为 5块。荐椎的特点是：棘突较低矮，椎体及突出等部全愈合为一整块，叫荐骨。荐骨是后肢腰带与躯干连接的部分，前面1～2块荐椎两侧突出成翼，荐骨翼与髂骨翼形成荐髂关节。通过荐部，后肢可推动躯干并承受体重。鲸的后肢及腰带均退化，相应的荐椎分化不明显。
　　尾椎数目变化很大，由 3～50块。人和猿的尾椎为3～5块，已退化为痕迹器官。尾椎靠前面的部分还保持着一般脊椎骨的突起，后面的尾椎已失去完整的椎骨外形，仅具圆柱状的椎体。
　　脊柱各部的数目可以(脊)椎（公）式(简作椎式)表示，用C、T、L、S、Cy分别表示颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。例如： 　总起来看，脊椎动物在进化过程中，原始的支持结构脊索逐渐被更为完善的新的支持结构脊柱所代替。无论是从个体发育上还是从种系发育上都可以看出：脊索是脊柱的原始形式，脊柱是脊索的进化产物。脊柱进化的趋向是由分区不明显到分为明显的五个区域；在支持身体与保护内脏方面趋于更加坚固；在转动方面由水生到陆生趋于更加灵活。
　　参考书目
　G.C.Kent,Comparative Anatomy of the Vertebrates,5th ed.,C.V.Mosby Co.,St.Louis,1983.