古生菌

古生菌（Archaea）

一、基本概念

古生菌是生命三域系统（细菌、古生菌、真核生物）中的一员，具有独特的生化特征和进化地位。它们最初被误认为细菌，但分子生物学研究揭示其与真核生物的关系更近。古生菌广泛分布于极端环境（如热泉、盐湖、深海热液口），也在温和环境（土壤、人体肠道）中存在。

二、核心特征

1. 细胞结构与组成

2. 代谢多样性

• 能量获取：

  • 化能自养：利用硫、氢、铁等无机物产能（如硫化叶菌属 Sulfolobus）。

  • 光能异养：通过细菌视紫红质捕获光能（如盐杆菌属 Halobacterium）。

• 碳代谢：部分古生菌参与甲烷生成（产甲烷菌）或乙酸发酵。

3. 极端环境适应

• 嗜热菌：生存于80-122℃（如 Pyrolobus fumarii，113℃下生长）。

• 嗜盐菌：需15-30%盐浓度（如 Haloquadratum walsbyi 生活在死海）。

• 嗜酸/嗜碱菌：pH 0（如 Picrophilus）或pH 11.5（如 Natronomonas）环境中存活。

三、主要分类

根据《伯杰氏系统细菌学手册》（2015版），古生菌分为 4个门，代表性类群如下：

1. 广古菌门（Euryarchaeota）

• 产甲烷菌（Methanogens）：严格厌氧，利用CO₂/H₂或乙酸产甲烷（如 Methanobacterium）。

• 极端嗜盐菌（Halobacteria）：需高盐环境，含细菌视紫红质进行光能合成（如 Halobacterium salinarum）。

• 热原体（Thermoplasma）：无细胞壁，生存于酸性高温环境（如 Thermoplasma acidophilum，pH 1-2，59℃）。

2. 泉古菌门（Crenarchaeota）

• 嗜热/嗜酸菌：如硫化叶菌（Sulfolobus）氧化硫或铁，生存于热泉（75-80℃，pH 2-3）。

• 氨氧化古菌（AOA）：海洋和土壤中主导氨氧化过程（如 Nitrosopumilus maritimus）。

3. 初古菌门（Korarchaeota）

• 深部分支类群：仅通过环境基因组发现，未成功培养（如深海热液口的Korarchaeota）。

4. 纳米古菌门（Nanoarchaeota）

• 共生型超微型古菌：如 Nanoarchaeum equitans（直径400 nm），依赖宿主 Ignicoccus 生存。

四、生态与生物技术应用

1. 生态功能

• 碳循环：产甲烷菌在湿地、反刍动物瘤胃中生成甲烷（全球年排放量约5-10亿吨）。

• 氮循环：氨氧化古菌（AOA）贡献海洋中50-80%的氨氧化过程。

• 硫循环：嗜热古菌参与硫化物氧化（如 Acidianus 在酸性热泉中）。

2. 工业与生物技术

• 耐高温酶：Taq DNA聚合酶（来自 Thermus aquaticus，实为细菌，但古菌酶如 Pfu 更稳定）用于PCR。

• 生物能源：产甲烷菌用于沼气生产（甲烷占比50-70%）。

• 生物修复：嗜盐古菌降解石油污染物（如 Haloferax 处理高盐废水）。

五、进化意义

• 生命起源假说：古生菌的耐极端环境特征支持生命可能起源于高温热液环境。

• 真核生物起源：根据“内共生学说”，真核细胞的祖先可能为古生菌（如Asgard古菌中的Lokiarchaeota含真核特征基因）。

六、医学相关性

目前已知 无致病性古生菌，但人体肠道和口腔中存在古生菌群落（如甲烷短杆菌属 Methanobrevibacter），可能与肠道疾病（如肠易激综合征）相关，具体机制仍在研究中。

七、研究前沿

1. Asgard古菌：

   • 发现于深海沉积物，含大量真核生物同源基因（如细胞骨架蛋白），为真核起源提供关键证据。

2. 合成生物学：

   • 构建古生菌-真核杂合系统，研究基因调控网络演化（如古菌启动子在真核细胞中的功能）。

3. 宇宙生物学：

   • 以古生菌为模型，探索地外生命存在的可能性（如火星极端环境下的生存潜力）。

总结
古生菌是生命之树中独特而关键的支系，其独特的生化特性与进化地位挑战了传统生命分类观念。从极端环境适应到真核起源线索，古生菌研究持续推动着生命科学、生物技术及宇宙生物学的发展。未来对Asgard古菌的深入研究或将彻底改写我们对生命演化的理解。