乳酸发酵

乳酸发酵（Lactic acid fermentation）是指糖类在无氧条件下，通过微生物或动物细胞中的酶系作用，转化为乳酸并释放能量的过程。该过程与乙醇发酵并列为生物体内两大主要发酵形式，其发现可追溯至19世纪巴斯德对乳酸菌的研究。巴斯德首次证实乳酸发酵是由特定微生物引起的，从而奠定了微生物发酵理论的基础。

同质乳酸发酵

同质乳酸发酵（Homolactic fermentation）指糖类仅转化为乳酸的发酵类型。以葡萄糖为例，经糖酵解途径（Embden-Meyerhof-Parnas pathway，EMP）生成丙酮酸，随后在乳酸脱氢酶（Lactate dehydrogenase，LDH）催化下，丙酮酸被NADH还原为乳酸。总反应式：C₆H₁₂O₆ + 2 ADP + 2 Pi → 2 CH₃CHOHCOOH + 2 ATP + 2 H₂O。

异质乳酸发酵

异质乳酸发酵（Heterolactic fermentation）除乳酸外还生成乙醇、乙酸和二氧化碳等副产物。其代谢途径如下：

• 葡萄糖经磷酸化生成6-磷酸葡萄糖
• 氧化脱羧生成6-磷酸葡萄糖酸和CO₂
• 经核酮糖-5-磷酸、木糖-5-磷酸中间体裂解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸
• 3-磷酸甘油醛经糖酵解生成乳酸，乙酰磷酸则转化为乙醇和乙酸

总反应式近似为：C₆H₁₂O₆ → CH₃CHOHCOOH + CH₃CH₂OH + CH₃COOH + CO₂。

值得注意的物种是米根霉（Rhizopus oryzae），作为霉菌中乳酸发酵的代表，其主要用于工业化生产L-乳酸。

在动物（包括人类）组织中，除特殊内脏（如肝脏）外，几乎所有组织均能在缺氧条件下进行乳酸发酵，该过程称为糖酵解。剧烈运动时肌肉细胞因暂时缺氧而大量生成乳酸，导致酸胀感。乳酸经血液循环至肝脏，通过糖异生作用重新转化为葡萄糖，称为科里循环（Cori cycle）。

食品工业

• 乳制品：酸奶、奶酪等的发酵依赖于乳酸菌（如保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌）产酸凝固蛋白。
• 蔬菜发酵：泡菜、酸菜中的乳酸菌抑制腐败菌，赋予独特风味。
• 肉制品：发酵香肠（如萨拉米）利用乳酸菌降低pH值以延长保质期。

生物基化学品

乳酸是合成聚乳酸（PLA）的单体，PLA作为一种可生物降解塑料，广泛用于包装、纺织和医疗植入物。工业上主要通过米根霉或基因工程菌进行乳酸发酵生产。

医疗与科研

• 乳酸检测可用于判断组织缺氧程度（如败血症监测）。
• 乳酸脱氢酶（LDH）同工酶谱分析辅助诊断心肌梗死、肝炎等疾病。

乳酸发酵作为基础代谢途径，其研究不仅深化了对生命能量代谢的理解，更在食品发酵、生物制造等领域创造了巨大价值。未来方向包括利用代谢工程改造微生物以提高乳酸产率和手性纯度，以及探索乳酸作为信号分子在免疫调节中的作用。

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