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大脑半球

大脑半球大脑半球外侧面
大脑半球为脑的一部分。在发生上为终脑,是进行高级神经活动的场所。由内部的大脑核和外部的脑皮(pallium德Hirnmantel)所构成。大脑两半球功能上的不对称是人脑结构和认知的主要特征,生理学上简称大脑优势。扼要阐述了大脑优势的研究历史、方法和脑功能不对称的理论。指出了在此领域研究工作中尚未解决的问题。

生理结构

大脑半球大脑半球结构
鱼类的脑皮表现为终端两侧对称的膨起,仅与嗅觉有关系,是属于旧脑(palaeencephalon)的旧脑皮(palaeopallium)或旧皮质(palaeocortex)。在圆口类和肺鱼类,比鱼类的脑皮增厚。在两栖类增加了属于新脑(neoencepha-lon)的原脑皮(archipallium)即原皮质(archico-rtex)占据脑皮的内部。在爬行类,皮质的细胞层分为3层,而增加了鸟类和哺乳类所具有的那种新脑的新脑皮(neopallium)即新皮质(neocortex)。到哺乳类,一般已发展成具有5层细胞层的新皮质。旧皮质的位置被压向背面内侧,原皮质的位置被压向腹面内侧。大脑核起于终脑的腹外侧壁,在圆口类尚未分化,但在板鳃类和两栖类则分化为腹内侧部的旧纹状体(palaeostriatum)和上纹状体(epistriatum)。在爬行类原纹状体加附于旧纹状体的背外侧方,并且在其前方加附了新纹状体(neostriatum)。在哺乳类,原纹状体变成杏仁核(nucleus amygdalae),旧纹状体成为苍白球(globus pallidus),新纹状体发展成为尾状核(nucleus caudatus,caudatenucleus)和壳(putamen)。在人大脑半球占据大脑的大部,由半球间裂(fissura interhemisphae-rica)分为左、右半球。大脑半球表面为大脑皮质,内部由白质构成,其一部为连结左右半球的胼胝体(corpus callosum)。

在半球表面有各种走向的沟即大脑沟(sulcus cerebri),由其主要的沟或裂把每一半球分为额叶(lobus frontalis)、顶叶(lobus parietalis)、枕叶(lobus occipitalis)、颞叶(lobus temporalis)和脑岛(insula)。脑岛被其他叶所遮盖,在自然位置条件下看不见。额叶的外侧面进一步由数条沟将之分为中央前回(gyrus praecentralis)。额上回(gyrus frontalis superi-or)、额中回(gyrus frontalis medius)、额下回(gyrus frontalis inferior),下面位于眼窝的近上方,在内侧有前后走行的嗅沟,该处有嗅球(bulbus olfactorius)和嗅束(tractus olfacto-rius),为由嗅觉神经末稍向中枢的通路。顶叶的外侧面与中央沟(sulcus centralis)为界,在额叶的后方分为中央后回(gyrus postcentralis)、顶上叶(lobulus parietalis superior)、顶下叶(lobulus parietalis inferior),但后者又分为前端的环曲回(gyrus circumflexus)和后端的角回(gyrus angularis)。枕叶的沟和回都不规则,但猿类所存在的猿回(德 Affenspalte)在人类有的也有。颞叶是顶叶后下部和枕叶的向前外侧突出的部分,在额叶和顶叶前部之间有大脑外侧裂(fissura cerebri lateralis)。

外侧面可分为颞上回(gyrus temporalis superior)、 颞中回(gyrus temporalis medius)和颞下回(gyrustemporalis inferior),而颞上回的内侧则称为颞横回(gyri temporales transversi),为听觉中枢所在的部位。构成颞叶内侧面一部分的海马回沟(un-cus gyri hippocampi)或海马沟(sulcus hippo-campi)相当于原皮质,为嗅觉中枢的位置。在大脑半球的内侧面有从上方包着胼胝体的扣带回(gyru-cinguli),在后方尚有距状沟(sulcus calcarinus)过枕叶内侧面后行,在此附近构成视觉中枢。人的大脑半球质有100亿以上的神经细胞,大致作一定的层次排列,由神经细胞发出的神经纤维构成白质而达至其他部位。

在这些纤维中,成为同一半球内从一皮质区到另一皮质区连系通路的称为连系路,(德Assoziationsbahn)而把通过胼胝体向另一半球相同部位的连系通路称为连合路(德Kommissurenbahn),通过大脑核内囊(capsulainterna)向大脑半球以外的通路为投射路。(德Proje-ktionsbahn)在左右大脑半球的内部,每侧脑室的前部各形成侧脑室(ventriculi laterales),充满脑脊髓液。人的大脑核,可区分为:沿侧脑室内面存在的尾状核、脑岛内侧的豆状核(nucleus lentifofmis由壳和苍白球构成)、屏状核(claustrum)和位于颞叶前端部的杏仁核。

科学研究

大脑半球大脑半球功能
大脑两半球功能上的不对称,或者说脑的不同功能向一侧半球集中是人脑结构和认知的主要特征,生理学上称之为大脑半球一侧优势,或简称大脑优势。在98%以上的成年右利手者中,左半球专管对语言的处理和语法表达,如词语、句法、命名、阅读、写作、学习记忆等。而空间技巧与右半球相关,如对三维形状的感知、空间定位、自身打扮能力、音乐欣赏及歌唱等。右半球还可理解一些口语及印刷的词。可以认为左半球是科学性的,而右半球是艺术性的。大脑半球一侧优势在成人有,儿童有,婴儿也有,甚至某些动物也有。

大脑优势的研究历史
1863年,法国外科医生皮埃尔·布罗卡(PierreBroca)指出两个大脑半球的功能有差别,左额叶可能是控制言语的皮层区。而除了左半球言语功能占优势外,人们认为两个半球在感觉和运动功能方面全是对等的。左半球接受身体右半侧的感觉传入,并支配右半侧肌肉运动;右半球接受身体左半侧的感觉传入,并支配左半侧肌肉运动。

1961年,美国生理心理学家罗杰·斯佩里(RogerSperry)等以切断了胼胝体的猫及裂脑人为实验对象,发现了两半球的功能分离,证实了分离的右半球无语言功能。实验结果显示两半球是独立活动的,一侧半球学会的信息不会传递给另一半球,二者之间不会互相交流各自的感知,许多较高级的功能集中在右半球而不是左半球。斯佩里因在大脑一侧优势上取得的成果而荣获1981年诺贝尔生理学或医学奖。

大脑优势的研究方法
对大脑优势的临床研究,最先始于对裂脑人的实验观察。自然脑损伤可造成裂脑,在脑损伤病人身上观察到,左侧脑损伤导致右侧脑功能丧失,主要是语言功能的丧失,但不影响右侧脑功能;同样,右侧脑损伤导致左侧脑功能丧失,患者可表现穿衣失用症,因分不清左右侧而穿倒衣服,不能绘制图表,视觉认识出现障碍,说明左右大脑半球是独立活动的或功能分离的。裂脑人的主要来源是癫痫病人,为防止发病时左右两半球间的传播发作,减弱癫痫发病强度,常采取切断病人胼胝体的方法,术后病人便成为裂脑人。将图片在裂脑人的左半视野闪过,病人不能说出图片上物体的名称,因为视觉形象投射到了右半球而右半球是不具有说话功能的,但病人可用一些非言语形式表明他们已感知到了物体,比如用手收集和图片上一样的物体。说明病人的右侧视觉是良好的,更重要的是说明了语言中枢位于左半球。而在正常人,由于胼胝体的作用,使两侧半球功能得以联系,因此不论物体出现在哪侧视野,都可用词语说出物体的名称。

以正常人为实验对象,则主要通过对那些与左右侧大脑认知神经生理学相关的正常行为进行研究来阐明大脑优势的存在,如侧面呈现刺激物的感知实验,实验结果提示,当脑的一侧对某一认知活动参与越多时,其注意力偏向对侧感受野的活动就越大,从而引起感觉不对称的增加。最近还采用在特殊感知活动期间进行观察的脑成象技术,如脑局部血流图和正电子发射断层扫描术等。这些技术可以指示认知期间神经活动增强的部位,但神经活动增强标志着什么至今仍不清楚。研究正常个体,对象易得,个体间的差异如性别、年龄、认知水平、家族史、手偏利等的研究可行,左右大脑差异定量打分使研究半球不对称的程度成为可能。  

脑功能不对称的理论  
大脑一侧优势与遗传有一定关系,但主要是在后天生活实践中逐步形成的。在2~3岁时,左右侧脑损伤的结果相差不多,因为那时尚未建立一侧优势;10~12岁时,如左半球损伤,可在右侧半球建立语言中枢;在成年人,左侧语言优势已建立,左半球的损伤导致不可补偿的语言障碍。另外,早期脑损伤的功能恢复比晚期脑损伤的功能恢复快,因为在生命早期神经系统的可塑性大,那时大脑半球还未特化或特化不明显。  

从解剖学图形上看,大脑两半球并不是镜映的,这是功能不对称的基础。在第一颞回上的表面后部即颞面有着最可靠的形态学不对称,而这儿正是语言综合必需的核心部位。左颞面较大,超过右颞面约40%。其他不对称的部位如左侧大脑外侧裂较长,仰角水平低,后额顶区较大,枕叶后端较宽等。左右半球功能不对称的本质是什么呢?一开始人们用言语-非言语或言语-视觉来区别左右半球的功能分离。这种分类不能解释一些较新的资料,如在某些具有空间特征的刺激中,对英文手写体的识别与右半球的功能相关,而对印刷体和东方国家的表意文字的识别则与左半球相关。再如,感觉那些具有序列和时间顺序的非言语刺激更依赖于左半球而不是右半球,而对某些听刺激如音乐旋律的感觉更多地依赖于右半球。因此,两半球不对称的本质差异更准确地被描述为分解-合成或时间-图形的功能分离。即左半球对不同条目根据时间顺序安排的分解刺激加工的信息是特化的,如语言、语法技巧;右半球则对合成刺激加工的信息是特化的,并继续形成统一的图象,如对旋律、三维物体的感知。当然,左右半球的功能不对称存在个体差异,比如在缺乏音乐素养的个体中,旋律感觉往往取决于右半球的作用,但在音乐家中则包括左半球的作用,反映出音乐家能较大地利用大脑的分析过程。

尚未解决的问题
两半球间的差异是绝对的或是相对的?即不清楚每个半球是否具有另一半球所特化的加工信息的能力。虽然两半球都有处理语言刺激的能力,但并不意味着处理方式完全相同。左半球可能以分析模式进行加工,右半球则以整体模式进行加工。我们只能辩证地认为两半球间的差异是相对的而不是绝对的,但缺乏充分的实验证据。另外,我们也不清楚大脑功能不对称究竟在神经系统的什么水平存在。

动物脑是否具有功能不对称性?按传统概念,语言被认为是大脑功能不对称的基础,动物没有明显的语言,因此没有脑功能不对称。但近年研究表明,动物大脑存在功能不对称,灵长类的左右半球间存在解剖学和功能上的不对称。如黑猩猩的左侧外侧裂比右侧裂要长,但二者差异比人类的要小。在发声动物金丝雀中,左半球损伤对鸣叫的影响比右半球损伤大得多。除灵长类及鸟类外,其它动物如猫、兔、大鼠、小鼠都有脑功能不对称效应。在猴及鼠还存在爪偏利,与人类手偏利的不同在于其右利及左利的个体数量基本相等,而在人类,右利手者明显居多。这些观察对以语言为大脑功能不对称基础的传统理论提出了挑战。可见,对脑功能不对称的神经生物学基础的阐明还仅仅是个开始。

功能特点

大脑半球大脑半球
大脑是人体的一个器官,它比世界上最高级的电脑还要复杂和充满奥秘。人脑重约3磅,它由两部分构成:左半脑和右半脑。这两个部分通过胼胝体相连接。胼胝体实际上是一束神经组织,负责协调左、右半脑的工作。它使两个半脑发生联系,使记忆和学习的传输活动得以实现。

人脑的两个部分:左脑和右脑  
看上去大脑的两个部分——左半脑和右半脑长得很对称,就像互相在照镜子。然而,它们实际上是非对称组织,换句话说,它们在结构和功能上有着诸多不同。

左脑和右脑的功能分工  
运动原皮层分布在左、右半脑的顶部,在结构上呈两边对称。运动原皮层下面是感觉区,同样有两边对称的结构,负责接收和处理各种信息,这些信息来自皮肤、骨骼关节肌肉以及肢体的运动。这一区域有时也被称为触觉区。大脑的运动区和感觉区的分工,是很专门化的:每一个特定区域都负责控制身体某一特定部位,左半脑控制右手和右脚,而右半脑则控制身体的左侧。

大脑皮层的躯体感觉区和运动区
大脑皮层的这两个区域的每一个部位都与身体的某一部分发生联系。身体的大多数器官和组织都在大脑皮层的相应部位得到显示。控制身体某一部分的大脑皮层相应区域的大小,与身体这一部分的实际大小无关,而与控制它所需的精密程度成正比。人脑用来控制脸和手的区域比较大,而控制肩、颈、臀、躯干等的区域相比较小。

枕叶位于后脑紧挨脑干的上方,是产生视觉的地方。尽管每个半脑都接收来自左、右两个视野的信息,但左眼发送更多的信息给右半脑,右眼则发送更多的信息给左半脑。每一只眼睛都有一个相对应的优势半脑。所谓优势半脑,是指对信息更多地作出反应或起支配反应的那个半脑。

大脑半球大脑半球
以上为视觉传导路示意图。由视网膜输出的信息,通过视神经内的神经节细胞轴突,被传递到外侧膝状体神经核;大约各有一半的神经节细胞轴突交叉连接到大脑的对侧,这样来自左、右视野的视觉景象被投射到对侧半脑的外侧膝状体,然后再发送到这一侧大脑皮层的视觉中枢

虽然每只耳朵受到的刺激被同时传递到大脑的两个半脑,但输入对侧半脑的信息通常更强些。简单说来,右耳接收的信息首先被发送到左半脑,然后才是右半脑。

如前所述,大脑并非完全对称。许多专门的功能性中枢似乎主要在大脑的这一半球,或者另一半球。说话中枢和听觉中枢在大脑左侧紧挨耳朵上方的部位(Broca区)。声音记忆区在听觉中枢的后面。语言区(即Wernicke区)对大多数人来说是在左半脑,但其实它在两个半脑中的任何一个都能形成。

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参考资料
[1] 咸一中网 http://www.xfyz.cn/sw/shengwushijie/2007/1220/article_7.html
[2] 中国教育文摘 http://www.eduzhai.net/youer/349/362/492/youer_115013.html

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