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神经管

 

神经管(英文:neuraltube)为脊椎动物及原索动物的神经胚期所见到的一种最明显的变化,神经板闭合作为中枢神经系统最初原基的神经管形成过程的总称。其中也包含着伴随形态形成活动、神经母细胞等出现的神经上皮分化过程。

形成的两种方式

神经管是中枢神经系统的原基,其形成有两种方式。

1.Primary  neurulation由外胚层细胞增殖、内陷、并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管,大多数脊椎动物头部神经管采此种方式。

它可分为三个过程:

(1)Neuralplate(神经板)的形成:背部mesoderm诱导中线外胚层细胞变长,而其侧翼的预定外胚层细胞变扁平,使预定的神经区域凸出于周边外胚层而成为神经板;预定的表皮细胞和神经细胞的运动导致二者交界处形成neuralfold(神经褶)。

(2)Neuralfloorplate(神经底板)的形成:由神经板中线区的细胞组成,而神经褶成为神经管的背部。

(3)神经板的弯曲:神经板中线细胞被notochord锚定,背侧两边各一处也被相邻的外胚层锚定,被锚定的细胞变短、顶端收缩使神经板出现三个沟,然后神经板以这三个沟为支点而弯曲。同时,外胚层向中线移动的推力也促使神经板弯曲。

(4)神经管的闭合:指中线两侧的神经褶在背部中线处合并。神经管最终要与其背部上方的外胚层分开,这一过程可能受钙粘蛋白介导。鸟类神经管闭合早晚与A-P轴走向一致;哺乳动物神经管的闭合同时发生在多处。在人类胚胎上,神经管闭合失败导致胎儿先天缺陷;SHH、Pax3等是闭合所必需的,叶酸可降低神经管缺陷风险。

2.Secondary  neurulation神经管由细胞组成的实心索中空而成。鱼类完全以此类方式形成神经管,而鸟类、哺乳动物、两栖动物胚胎仅尾部神经管的形成采用此方式。

形成过程

神经管(英文:neuraltube)亦称髓管。在脊椎动物和原索动物的胚胎发育早期,神经板闭合而形成的管状物,它沿着脊索纵行位于脊索的背面。以后形成中枢神经系统和脊椎动物的眼睛。神经管的前端或者后端,往往在一段时间内是不闭合的,故称神经孔。就下述脊椎动物来看,神经管从形成初期,前方粗,越靠近后方越细;前方分化成脑,后方分化成脊髓。由脑部的左、右侧生出一对球状的突起形成眼泡,它是由神经管本身分出并向体表延伸而形成的。

另一方面,在形成脑的部分可以区分出三个鼓泡,这就是所谓的原始脑泡,由前到后分别称为前脑、中脑和后脑。连接后脑后方的细管相当于未来的脊髓。在神经管的中央起初是一个简单的腔(神经腔),但是,在脑部的神经腔,随着的形成发生了复杂的变化,而形成脑各部分的脑室,此时脊髓只留下简单的中心管。

实验发生学的研究证实,神经管各部分所连接的中胚层的组织类型,对神经管的形态学特征有明显的影响。起初,神经是由具强嗜碱性的圆柱上皮细胞构成,以后其中一部分细胞经成神经细胞而成为神经细胞,其它部分则分化为神经胶质细胞和室管膜细胞等。

神经管和神经嵴的发生和早期分化。

人胚第3周初,在脊索的诱导下,出现了由神经外胚层构成的神经板。随着脊索的延长,神经板也逐渐长大并形成神经沟。在相当于枕部体节的平面上,神经沟首先愈合成管,愈合过程向头、尾两端进展,最后在头尾两端各有一开口,分别称前神经孔(anteriorneu-ropore)和后神经孔(posteriorneuropore)。胚胎第25天左右,前神经孔闭合,第27天左右,后神经孔闭合,完整的神经管形成。神经管的前段膨大,衍化为脑;后段较细,衍化为脊髓

在由神经沟愈合为神经管的过程中,神经沟边缘与表面外胚层相延续的一部分神经外胚层细胞游离出来,形成左右两条与神经管平行的细胞索,位于表面外胚层的下方,神经管的背外侧,称神经婚(neuralcrest)神经嵴分化为周围神经系统的神经节和神经胶质细胞、肾上腺髓质的嗜铬细胞、黑色素细胞、滤泡旁细胞、颈动脉体I型细胞等。另外,神经嵴头段的部分细胞还可变为间充质细胞,并由此分化为头颈部的部分骨、软骨、肌肉及结缔组织。因此,这部分神经嵴组织又称为中外胚层(mesoectoderm)。

形成后管壁的变化

神经板由单层柱状上皮构成,称神经上皮(neuroepitheliuim)。当神经管形成后,管壁变为假复层柱状上皮,上皮的基膜较厚,称外界膜(externallimitingmembrane)。神经上皮细胞不断分裂增殖,部分细胞迁至神经上皮的外周,成为成神经细胞(neuroblast)。之后,神经上皮细胞又分化出成神经胶质细胞(glioblast),也迁至神经上皮的外周。于是,在神经上皮的外周由成神经细胞和成胶质细胞构成一层新细胞层,称套层(mantlelayer)。原来的神经上皮停止分化,变成一层立方形或接柱状细胞,称室管膜层(ependvmallaver)。

套层的成神经细胞起初为圆球形,很快长出突起,突起逐渐增长并伸至套层外周,形成一层新的结构,称边缘层(marginallayer)。随着成神经细胞的分化,套层中的成胶质细胞也分化为星形胶质细胞和少突胶质细胞,并有部分细胞进入边缘层。

2.http://topic.xywy.com/wenzhang/20060418/1237667.html

3.http://www.mary.net.cn/detail/3159.html

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