土壤生物

栖居在土壤中的活的有机体。可分为土壤微生物和土壤动物两大类。前者包括细菌、放线菌、真菌和藻类等类群；后者主要为无脊椎动物，包括环节动物、节肢动物、软体动物、线性动物和原生动物。原生动物因个体很小，故也可视为土壤微生物的一个类群。

土壤生物除参与岩石的风化和原始土壤的生成外，对土壤的生长和发育、土壤肥力的形成和演变以及高等植物的营养供应状况均有重要作用。其具体功能有：①分解有机物质，直接参与碳、氮、硫、磷等元素的生物循环，使植物需要的营养元素从有机质中释放出来，重新供植物利用。②参与腐殖质的合成和分解作用。③某些微生物具有固定空气中氮，溶解土壤中难溶性磷和分解含钾矿物等的能力，从而改善植物的氮、磷、钾的营养状况。④土壤生物的生命活动产物如生长刺激素和维生素等能促进植物的生长。⑤参与土壤中的氧化还原过程。所有这些作用和过程的发生均借助于土壤生物体内酶的化学行为，并通过矿化作用、腐殖化作用和生物固氮作用等改变土壤的理化性状。此外，菌根还能提高某些作物对营养物质的吸收能力。 ADFASDFAF23RQ23R

土壤生物的生命活动在很大程度上取决于土壤的物理性质和化学性质，其中主要的有土壤温度、湿度、通气状况和气体组成、pH以及有机质和无机质的数量和组成等。农业技术措施，包括耕作、栽培、施肥、灌溉、排水和施用农药等，也能影响土壤生物的生命活动。在一定条件下还可通过接种等措施有目的地增加某种微生物的数量及其生化强度。 ADFASDFAF23RQ23R

土壤微生物

土壤生物的一个组成部分。指土壤中肉眼无法分辨的活有机体。只能在实验室中借助显微镜或电子显微镜才能观察。一般以微米或纳米作为测量单位。土壤微生物对土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等均有重大影响。 ADSFAEQWER353423413434

类群和数量

土壤微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物5大类群。是土壤生物中数量最多的一类。 ADFASDFAF23RQ23R

类群	特征	常见属	数量（每克表层土壤）
细菌	单细胞生物，直径0.5～2微米，长度1～8微米；分球菌、杆菌和螺旋菌；自养或异养；好气、嫌气或兼性	芽孢杆菌属、假单胞菌属	几百万至几千万个
放线菌	单细胞，纤细菌丝状，直径0.5～2微米	链霉菌属、放线菌属、诺卡菌属、小单孢菌属	几十万至几千万个
真菌	多细胞（部分单细胞），菌丝直径3～50微米	青霉属、曲霉属、镰刀菌属、毛霉属	几千至几十万个（生物量最高）
藻类	单细胞或多细胞丝状体，直径3～50微米，喜湿	绿藻、蓝藻、硅藻	较菌类少
原生动物	单细胞，以植物残体、菌类为食	根足虫、纤毛虫、鞭毛虫	数量多

主要功能

• 作为土壤的活跃组成分，土壤微生物的区系组成、生物量及其生命活动对土壤的形成和发育有密切关系。
• 参与土壤有机物质的矿化和腐殖质化过程；通过同化作用合成多糖类和其他复杂有机物质，影响土壤的结构和耕性；代谢产物能促进土壤中难溶性物质的溶解；参与氧化-还原反应，促进营养元素有效化。
• 参与碳、氮、矿物元素循环，促进植物营养元素的有效性。
• 某些微生物有固氮作用，借助固氮酶将空气中的游离氮分子转化为固定态氮化物。
• 与植物根部营养关系密切，如根瘤菌、菌根真菌等直接提供氮、磷和其他矿质营养及有机营养。
• 为工农业生产和医药卫生提供有效菌种，如根瘤菌剂、固氮菌剂和抗生菌剂等。
• 某些抗生性微生物能防治土传病原菌对作物的危害。
• 降解土壤中残留的有机农药、城市污物和工厂废弃物等，降低残毒为害。
• 某些微生物可用于沼气发酵，提供生物能源。

土壤动物

土壤生物的一个组成部分。指栖居于土壤中无细胞壁的活有机体，一般都能为肉眼所见。主要属无脊椎动物，包括环节动物、节肢动物、软体动物、线形动物和原生动物等。土壤动物对土壤的形成、发育、物质循环、肥力演变等有较大影响。 ADSFAEQWER353423413434

类群

根据个体的大小，土壤动物可分3个类群： ADFASDFAF23RQ23R

类群	个体长度	代表生物
微型动物区系	0.2毫米以下	原生动物
中型动物区系	0.2～10毫米	线虫、蜱螨目、弹尾目、烛?亚纲、综合亚纲、缨尾目、原尾目
大型动物区系	10毫米以上	蚯蚓、线蚓、蜈蚣、蚂蚁、白蚁、双翅目幼虫、甲虫、甲壳纲、腹足纲

根据栖居时间分为永久栖居（原生动物、线虫、环节动物、多足类、蜱螨、软体动物、某些无翅昆虫）和暂时栖居（双翅类幼虫、鞘翅类、鳞翅类）。按生活方式分为嗜腐动物、食植动物、食粪动物和食肉动物；原生动物多以捕食细菌为生或营腐生生活。

ADFASDFAF23RQ23R

数量

蚯蚓是构成土壤动物群体总重量的主体。英国某牧场每万平方米土壤动物总活体重为1.9吨，其中蚯蚓占1.4吨。丹麦几种土壤中蚯蚓重量为每万平方米550千克，森林土壤达1700～2000千克；其他土壤动物仅40～190千克。以数目计，微型动物最多：每平方米大型动物几十至几百，中型动物几万至几十万，一克土壤中微型动物可达几十万个。

ADFASDFAF23RQ23R

作用

土壤动物对有机物质进行强烈的破碎和分解作用，水解碳水化合物、脂肪、蛋白质、纤维素、角质或几丁质，转化为植物易于利用的化合物；释出钙、镁、钾、钠和磷酸盐类，影响土壤理化性质。蚯蚓对腐殖质形成、养分富集、土壤结构形成、剖面发育及通气透水有良好作用。某些蚁类活动类似蚯蚓。但某些动物带来危害：如土壤线虫寄生于块根、块茎或禾谷类作物；某些腹足动物（蛞蝓、蜗牛）、蜱螨和蚯蚓是家禽寄生虫中间寄主；某些白蚁、蚂蚁及鼠科动物（如中华鼢鼠）给作物造成危害。 ADFASDFAF23RQ23R

土壤酶

存在于土壤中的生物催化剂，具有加速土壤生化反应速率功能的一类蛋白物质。土壤中的一切生化过程，包括植物物质的水解与转化、腐殖物质的合成与分解、无机物质的氧化与还原，均在土壤酶参与下进行。土壤酶有很强的专一性，反应前后自身不变。多以酶-有机质复合体存在，具有共同底物。不同土壤酶类的活性间有一定相关性。 ADSFAEQWER353423413434

来源与存在部位

土壤酶主要来自土壤微生物和高等植物，也来自土壤动物和进入土壤的有机物质。根据存在部位分为脱离活体的酶和胞内酶两大类：前者存在于非增殖的和死亡的细胞内、土壤固体颗粒表面或土壤溶液里；后者存在于土壤生物的活细胞组织中。

种类与功能

已知生物体内近2000种酶中，约40余种存在于土壤。研究最多的是氧化还原酶类和水解酶类；转移酶类和裂解酶类研究较少；异构酶类和接触酶类尚未涉及。曾从土壤中提取出脲酶、尿酸盐氧化酶、蛋白酶、磷酸二酯酶、β-葡糖苷酶和某些氧化酶类；最近又提取出具有蔗糖酶、纤维素酶、酸性和碱性磷酸酶以及β-葡糖苷酶活性的复合酶制品。

ADSFAEQWER353423413434

环境因素	影响
土壤物理性质	粘重土壤比轻质土壤酶活性高；良好结构因水热和通气条件适宜而酶活性较高
土壤化学性质	取决于微生物和高等植物营养状况；化学物质通过激活或抑制作用影响胞外酶功能；pH、阳离子交换量、盐基饱和度、腐殖物质特性及有机-矿质复合体组成影响酶固定与活性
农业技术措施	施肥、耕作、灌溉、排水、轮作、连作等改变土壤理化性质，影响土壤-微生物-作物整体，从而影响酶活性
有害物质	重金属、农药、工业废渣和废水等有毒物质是土壤酶抑制剂，受污染土壤酶活性通常较低

影响土壤酶活性的因素

主要有：①土壤物理性质：质地和结构性影响显著，粘重土壤酶活性较高；良好结构因水热状况和通气条件而酶活性较高。②土壤化学性质：取决于微生物和高等植物营养状况；某些化学物质激活或抑制胞外酶功能；酶固定与活性强度取决于pH、阳离子交换量、盐基饱和度、腐殖物质特性及有机-矿质复合体组成。③农业技术措施：施肥、耕作、灌溉、排水、轮作、连作常引起土壤理化性质较大改变，影响酶活性。④有害物质：重金属、农药、工业废渣和废水等有毒物质抑制酶活性，污染土壤酶活性通常较低。 ADSFAEQWER353423413434

矿化作用

在土壤微生物作用下，土壤中有机态化合物转化为无机态化合物的过程总称。矿化作用在自然界的碳、氮、磷和硫等元素的生物循环中十分重要。有机氮、磷和硫的矿化作用对植物营养尤有意义。作用强度与土壤理化性质有关，受有机化合物中元素含量比例影响，如有机氮矿化强弱与碳氮比值有关，通常碳氮比值低于25易于矿化，反之较弱。 ADFASDFAF23RQ23R

有机氮的矿化作用

主要分2个阶段： ADFASDFAF23RQ23R

氨基化作用阶段：复杂的含氮有机物质逐步分解为简单有机态氨基化合物，如蛋白质→多肽→氨基酸、酰胺、胺等。参与微生物包括多种细菌和真菌。 ADSFAEQWER353423413434

氨化作用阶段：氨基酸等氨基化合物在异养型微生物作用下进一步转化为氨和其他中间产物，如有机酸、醇、醛等。常见反应：

ADSFAEQWER353423413434

RCHNH2COOH + H2O → RCH2OH + CO2 + NH3 ADSFAEQWER353423413434

RCHNH2COOH + O2 → RCOOH + CO2 + NH3（通气条件下）

RCHNH2COOH + 2H → RCH2COOH + NH3（嫌气条件下）

氨化作用释出的氨，部分挥发或淋溶，大部分与有机或无机酸结合成铵盐，或被植物吸收，或氧化成硝酸盐。氨化作用对植物氮营养重要，但可能造成氨挥发或铵盐淋溶损失，农业上需调节其强度。

有机态磷的矿化作用

土壤中部分有机态磷以核酸、植素和磷脂形式存在。核酸由微生物泌出的核酸酶分解为无机磷酸盐。植素在植素酶作用下分解为无机磷酸和肌醇。较简单的磷脂类分解为无机磷酸、甘油和脂肪酸；复杂磷脂还有胆碱或胆胺等产物。一定酸度条件下磷脂态磷也能通过纯化学反应转化为无机态磷。 ADFASDFAF23RQ23R

有机硫的矿化作用

土壤中有机硫多以半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸等形式存在，也以硫酸酯（磺酸多糖、酚磺酸、胆碱硫酸酯、磺酸类脂等）形式出现。半胱氨酸（或胱氨酸）在各种微生物作用下经胱氨酸二亚砜、胱氨酸亚磺酸、磺基丙氨酸等途径转化为硫化物或硫酸盐。甲硫氨酸被某些细菌分解为硫酸盐或硫化氢。硫酸酯可被酸或碱水解为无机硫酸盐。 ADFASDFAF23RQ23R

腐殖化作用

动植物残体在微生物作用下转变为腐殖质的过程。广泛发生于土壤、水体底部淤泥、堆肥、沤肥等环境。腐殖化作用有助于土壤肥力的保持和提高。 ADSFAEQWER353423413434

机理

现有4种假说：①木质素蛋白质假说：腐殖质是植物残体中耐分解的木质素与微生物合成的蛋白质相结合的复合物；②化学聚合假说：植物残体先形成酚类和氨基酸化合物，再经氧化和聚合形成腐殖质；③细胞自溶假说：腐殖质是植物和微生物细胞自溶产物（糖、氨基酸、酚等）通过自由基团缩合和聚合形成；④微生物合成假说：微生物以植物残体为碳源和能源，在体内合成高分子化合物，死亡后释放到土壤中，降解为胡敏酸、富啡酸。四种假说均认为微生物居主导地位，低分子量腐殖物质由高分子量降解而成。具体步骤尚不十分清楚：植物残体首先被微生物分解为简单物质，再与微生物再合成产物及代谢产物（氨基酸、多肽、氨基糖及芳香族化合物等）共同构成腐殖质结构单元。多酚类被酚氧化酶氧化为醌后，在酶参与下与氨基酸、多肽等合成腐殖质分子结构单元，因结构单元具有活性基团（羧基、氨基、羟基等），能相互键合形成三向立体结构的聚合物。 ADSFAEQWER353423413434

量度指标

腐殖化系数 = 腐解一年后残留碳量 / 原加入碳量。中国研究表明，不同植物残体腐殖化系数变动于0.18～0.65之间。木质素含量高的植物残体（如绿萍、稻根、麦根、树叶）腐殖化系数较高；木质素含量低的（如紫云英、稻草、水葫芦）较低。同一残体在厌氧或低温条件下腐殖化系数较大。 ADFASDFAF23RQ23R

影响因素

①生物残体化学组成：决定分解难易和残留量及新形成腐殖质的性质；森林凋落物形成的腐殖质较简单，草本植物残体形成的较复杂；碳水化合物含量以稻草最高、紫云英次之、绿萍最少。②环境水热条件。③土壤性质，特别是pH和石灰反应。石灰性土壤中胡敏酸与富啡酸比值略高，胡敏酸芳香度略大；熟化程度高的土壤有利于胡敏酸积累和芳香度增大。

菌根

特定真菌菌丝与植物根联合组成的共生体。具有这种能力的真菌称菌根真菌或菌根菌。已知2000多种植物（包括草本和木本）能形成菌根，真菌种类也很多，分属于藻菌、子囊菌、担子菌和半知菌亚门。

ADSFAEQWER353423413434

根据生物学特征，菌根分外生菌根和内生菌根两类。外生菌根：真菌菌丝只穿入高等植物（主要是林木）根组织的外皮层细胞间隙，露在根外的菌丝形成鞘包；受侵染的根分支增加，形成较多侧短根；多属担子菌亚门，少数属子囊菌亚门和接合菌亚门；常见于松科、桦树科和山毛榉等树种。内生菌根：菌丝穿入根组织皮层细胞内，向外生长伸入土壤；有些形成泡囊-丛枝状菌根（VA菌根），分布很广，对植物种类无严格选择性，从低等植物到高等植物都可形成；菌根菌属藻状菌中的内囊霉科。

ADFASDFAF23RQ23R

菌根菌伸出根外的菌丝具有类似根毛的吸收能力，其伸长范围超过根毛，扩大植物根对营养元素的吸收面，尤其对在土壤中迁移缓慢的磷以及铜、锌等营养元素的吸收有重要意义。一些菌根化植物在新区生长时，若土壤中缺少相应菌根菌而不能形成菌根，可用纯培体接种改善。菌根化植物对重金属毒害、根部病菌侵染、干旱、高温、高含盐量和不适宜土壤酸碱度有较大耐性。现外生菌根中某些菌根菌可通过人工培养基扩大繁殖；但内生菌根和部分外生菌根菌还不能在人工培养基上培养，只能通过植物根部富集扩大。

ADSFAEQWER353423413434

参考文献

• 李华癸, 李阜棣, 陈又新, 曹燕珍. 土壤微生物学. 上海科学技术出版社, 1981.
• Alexander, M. Introduction to Soil Microbiology, 2nd edition. John Wiley & Sons, London, 1977.
• Brown, A. L. Ecology of Soil Organisms. Heinemann Educational Books Ltd., London, 1978.
• 李华癸, 李阜棣, 陈又新, 曹燕珍. 土壤微生物学. 上海科学技术出版社, 1981.
• Alexander, M. Introduction to Soil Microbiology, 2nd edition. John Wiley & Sons, London, 1977.
• Brown, A. L. Ecology of Soil Organisms. Heinemann Educational Books Ltd., London, 1978.
• 陈文新, 等. 土壤和环境微生物学. 北京农业大学出版社, 1990.