树突

树突（dendrite）一词源自古希腊语“δένδρον”（déndron），意为“树木”，形象地描述了其从神经元胞体发出的树枝状突起结构。树突是神经元胞体延伸出的两种原生质突起之一（另一种为轴突），构成神经元接收信息的主要入口。每个神经元可拥有一个或多个树突，其起始部较粗，随分支增多而逐渐变细，形成复杂的树状结构。树突表面具有众多微小突起，称为树突棘（dendritic spines），这些棘突可大幅增加神经元接受突触输入的表面积，是信息接收的关键部位。

基本形态

典型树突从胞体发出后，反复分支，形成树状结构。树突的直径通常从近端到远端递减，但比轴突更粗。树突内部含有尼氏体（Nissl bodies）、线粒体、微管和神经丝等细胞器，但缺乏轴突特有的髓鞘。树突的细胞膜上镶嵌着多种神经递质受体和离子通道，用于接收和整合信号。

ADSFAEQWER353423413434

树突棘

树突棘是树突膜上的小棘状突起，长度约0.5-2微米，形态多样，可分为丝状伪足、蘑菇状棘、短粗棘等。树突棘是突触主要形成部位，其数量和形态可随神经活动动态变化，是突触可塑性的结构基础。例如，在学习和记忆过程中，树突棘密度和形状会发生改变。 ADSFAEQWER353423413434

分类

接收与整合信号

树突的主要功能是接收来自其他神经元的化学信号（神经递质）或电信号（电突触）。当神经递质与树突膜上的受体结合后，可引发局部去极化（兴奋性突触后电位，EPSP）或超极化（抑制性突触后电位，IPSP）。树突将这些局部电位进行空间总和和时间总和，并在轴丘（axon hillock）处整合，决定是否产生动作电位。 ADFASDFAF23RQ23R

主动传导与计算

传统认为树突是被动电缆，但研究发现树突膜上也存在电压门控钠通道、钾通道和钙通道，可产生树突动作电位，主动传播信号。树突还能进行局部计算，如通过钙离子信号调节突触强度，实现长时程增强（LTP）或长时程抑制（LTD）。这些机制使树突不仅是信号管道，更是复杂的计算单元。

信号传递路径

信息流方向：树突（接收）→ 胞体（整合）→ 轴突（输出）。但近年研究也发现树突可逆向释放递质，参与反馈调节。 ADFASDFAF23RQ23R

胚胎发育

树突的形成始于神经元迁移完成后的树突发生阶段。体外培养和动物实验表明，树突生长受神经营养因子（如BDNF）、细胞黏附分子和细胞外基质调控。感觉输入和神经活动对树突分支模式有重要影响，例如在视觉剥夺动物中，视皮层树突棘密度降低。

ADFASDFAF23RQ23R

环境影响

环境丰富化（如复杂笼养）可增加大鼠海马和皮层树突分支及棘密度，而慢性应激、药物暴露（如可卡因）、体温异常（如高热）均可导致树突形态异常。例如，自闭症患者皮层中树突棘密度异常增高或降低；精神分裂症患者前额叶树突分支减少；唐氏综合征患者树突棘形态发育不良。

神经精神疾病

• 自闭症谱系障碍：树突棘密度异常，与突触修剪障碍有关。
• 抑郁症：海马和内侧前额叶树突分支减少，树突棘丢失。
• 精神分裂症：前额叶树突长度和分支减少，影响工作记忆。
• 焦虑症：杏仁核树突可塑性改变。
• 唐氏综合征：树突棘形态异常，密度降低。
• 此外，阿尔茨海默病中树突棘丢失，癫痫中树突可塑性改变。

研究技术

树突研究常用技术包括高尔基染色、荧光蛋白标记、双光子钙成像和膜片钳电生理记录。近年来，光遗传学和化学遗传学可特异操控树突活动，单细胞测序揭示了树突基因表达异质性。

ADSFAEQWER353423413434

树突作为神经元接收信息的主要结构，其形态和功能直接决定神经网络的连接与计算能力。对树突发育、可塑性及疾病机制的研究，不仅揭示了脑功能的基本原理，也为神经精神疾病的诊断和治疗提供了新靶点。未来，结合类脑计算和神经修复技术，树突研究有望推动人工神经网络和再生医学的发展。 ADFASDFAF23RQ23R

• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of Neural Science. 5th ed. McGraw-Hill; 2013.
• Nimchinsky EA, Sabatini BL, Svoboda K. Structure and function of dendritic spines. Annu Rev Physiol. 2002;64:313-353.
• Spruston N. Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration. Nat Rev Neurosci. 2008;9(3):206-221.
• Bourne JN, Harris KM. Balancing structure and function at hippocampal dendritic spines. Annu Rev Neurosci. 2008;31:47-67.
• Chen Y, Dubé CM, Rice CJ, Baram TZ. Rapid loss of dendritic spines after stress involves derangement of spine dynamics by corticotropin-releasing hormone. J Neurosci. 2008;28(11):2903-2911.
• 李继硕. 神经解剖学. 人民卫生出版社; 2002.
• 万选才, 杨天祝, 徐承焘. 现代神经生物学. 北京医科大学中国协和医科大学联合出版社; 1999.
• 周江宁, 张永亮. 树突棘与神经精神疾病. 生理科学进展. 2006;37(2):139-143.