神经组织

神经组织是人和高等动物的基本组织之一，是神经系统的主要构成成分。神经组织是由神经元（即神经细胞）和神经胶质所组成。神经元是神经组织中的主要成分，具有接受刺激和传导兴奋的功能，也是神经活动的基本功能单位。神经胶质在神经组织中起着支持、保护和营养作用。人体神经组织主要由神经细胞构成。神经细胞也叫神经元，包括细胞体和突起两部分。一般每个神经元都有一条长而分支少的轴突，几条短而呈树状分支的树突。神经元的突起也叫神经纤维。神经纤维末端的细小分支叫神经末梢，分布到所支配的组织。神经元受刺激后能产生兴奋，并能沿神经纤维传导兴奋。

神经组织（nerve tissue）是高度分化的组织，构成人体神经系统的主要成分。它广泛分布于人体各组织器官内，具有联系、调节和支配各器官的功能活动，使机体成为协调统一的整体。神经组织由神经细胞和神经胶质细胞所组成。

神经细胞（nerve cell）是神经组织的主要成分，是高度分化的细胞，数量庞大，形态多样，结构复杂，在生理功能上具有能感受刺激和传导冲动（进行分析综合）产生反应的特点。它是神经组织的结构和功能单位，故神经细胞又称为神经元（neuron）。

神经胶质细胞（neuroglial cell）是神经组织的辅助成分，多数细胞也有突起。神经胶质细胞的胞体一般比神经细胞的胞体小；而数量却为神经细胞的10倍左右，对神经细胞起支持、营养、绝缘、保护和修复等功能。

神经元有胞体和突起两部分，突起又分轴突和树突两种。

神经元结构

1. 胞体

神经元的胞体（soma）位于脑和脊髓的灰质及神经节内，其形态各异，常见的形态为星形、锥体形、梨形和圆球形状等。胞体大小不一，直径在5～150μm之间。胞体是神经元的代谢和营养中心。胞体的结构与一般细胞相似，有核仁、细胞膜、细胞质和细胞核。

• 细胞膜：胞体的胞膜和突起表面的膜，是连续完整的单位膜。神经细胞膜的特点是一个敏感而易兴奋的膜，膜上有各种受体（receptor）和离子通道（ionic channel）。形成突触部分的细胞膜增厚。膜上受体可与相应的化学物质神经递质结合。
• 细胞核：多位于神经细胞体中央，大而圆，异染色质少，多位于核膜内侧，常染色质多，散在于核的中部，故着色浅，核仁1～2个，大而明显。

2. 突触

神经元与神经元之间，或神经元与非神经细胞（肌细胞、腺细胞等）之间的一种特化的细胞连接，称为突触（synapse）。它是神经元之间的联系和进行生理活动的关键性结构。突触可分两类，即化学性突触（chemical synapse）和电突触（electrical synapse）。通常所说的突触是指前者而言。

化学性突触

光镜下，多数突触的形态是轴突终末呈球状或环状膨大，附在另一个神经元的胞体或树突表面，其膨大部分称为突触小体（synaptic corpuscle）或突触结（synaptic bouton）。

根据两个神经元之间所形成的突触部位，则有不同的类型，最多的为轴-体突触（axo-somatic synapse）和轴-树突触（axo-dendritic synapse），此外还有轴-棘突触（axo-spinous）、轴-轴突触（axo-axonal synapse）和树-树突触（dendro-dendritic synapse）等等。通常一个神经元有许多突触，可接受多个神经元传来的信息，如脊髓前角运动神经元有2000个以上的突触，大脑皮质锥体细胞约有30000个突触，小脑浦肯野细胞可多达200 000个突触。突触在神经元的胞体和树突基部分布最密，树突尖部和轴突起始段最少。

电镜下，突触由三部分组成：突触前部、突触间隙和突触后部。突触前部和突触后部相对应的细胞膜较其余部位略增厚，分别称为突触前膜和突触后膜，两膜之间的狭窄间隙称为突触间隙。

1. 突触前部（presynaptic element）：神经元轴突终末呈球状膨大，轴膜增厚形成突触前膜（presynaptic membrane），厚约6～7nm。在突触前膜部位的胞浆内，含有许多突触小泡（synaptic vesicle）以及一些微丝和微管、线粒体和滑面内质网等。突触小泡是突触前部的特征性结构，小泡内含有化学物质，称为神经递质（neurotransmitter）。常见突触小泡类型有：
   • 球形小泡（spherical vesicle）：直径约20～60nm，小泡清亮，其中含有兴奋性神经递质，如乙酰胆碱。
   • 颗粒小泡（granular vesicle）：小泡内含有电子密度高的致密颗粒，按其颗粒大小又可分为两种：小颗粒小泡直径约30～60nm，通常含胺类神经递质如肾上腺素、去甲肾上腺素等；大颗粒小泡直径可达80～200nm，所含的神经递质为5-羟色胺或脑啡肽等肽类。
   • 扁平小泡（flat vesicle）：小泡长径约50nm，呈扁平圆形，其中含有抑制性神经递质，如γ-氨基丁酸等。

3. 神经胶质细胞

神经胶质细胞（neuroglia cell）简称神经胶质（neuroglia），广泛分布于中枢和周围神经系统。普通染色只能显示胞核，用特殊银染方法才能显示神经胶质细胞整体形态。神经胶质细胞一般较神经细胞小，突起多而不规则，数量约为神经细胞的十倍。多分布在神经元胞体、突起以及中枢神经毛细血管的周围。神经胶质细胞具有支持、营养、保护、髓鞘形成及绝缘，并有分裂增殖与再生修复等多种作用。

中枢神经系统的神经胶质细胞

• 星形胶质细胞（astrocyte）：是胶质细胞中最大的一种，胞体呈星形，核大呈圆形或椭圆形，染色较浅。胞质内有交织走行的神经胶质丝（neuroglial filament）。由胞体伸出许多呈放射状走行的突起，部分突起末端膨大形成脚板（end foot），附着在毛细血管基膜上，或伸到脑和脊髓的表面形成胶质界膜（gliolimitan）。星形胶质细胞约占全部胶质细胞的20％。依其分布及结构又可分为两种：
  • 原浆性星形胶质细胞（protoplasmic astrocyte）：分布于中枢神经系统的灰质内，位于神经细胞体及其突起的周围。突起不规则，分支多而短曲，表面不光滑，胞质内的神经胶质丝少。
  • 纤维性星形胶质细胞（fibrous astrocyte）：分布于白质内，位于神经纤维之间。突起呈放射状，细长而直，分支少，表面光滑。胞质内有许多交织排列的原纤维，其超微结构是一种中间丝，称神经胶质丝，其内含有胶质原纤维酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein, GFAP）。

星形胶质细胞含有高浓度的K⁺，并能摄取某些神经递质（如γ-氨基丁酸）。它通过调节细胞间隙的K⁺和神经递质浓度，来影响神经元的功能活动。因此，星形胶质细胞对维持神经细胞微环境的稳定和调节代谢过程起重要作用。当中枢神经系统损伤时，星形胶质细胞迅速分裂增殖，以形成胶质瘢痕形式进行修复。

4. 神经纤维

神经纤维（nerve fiber）是以神经细胞的突起（包括轴突与树突）为中轴，外包神经胶质细胞（施万细胞或少突胶质细胞）。根据神经纤维有无髓鞘包裹，分为有髓和无髓神经纤维两种。

有髓神经纤维

有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）由轴突（或树突）、髓鞘、神经膜构成。髓鞘（myelin sheath）及神经膜（neurolemma）呈鞘状包裹在轴突的周围。在轴突的起始部无髓鞘包裹，称此部为起始段（initial segment）。起始段远侧的轴突部分，髓鞘呈节段包卷轴突，形似藕节，其间断部位轴膜裸露，可发生膜电位变化，称此部位为神经纤维节（node of nerve fiber），又称郎飞结（Ranvier node）。两个相邻结之间的一段，称结间体（internode），长约0.5～1mm，它是由一个施万细胞所形成的髓鞘及其周围的神经膜构成。施万细胞核呈长椭圆形，位于髓鞘边缘的少量胞质内。髓鞘主要是由类脂质和蛋白质所组成，称为髓磷脂（myelin）。在常规染色标本上，因髓鞘中的类脂被溶解，仅见残存的蛋白质呈网状，称神经角蛋白网（neurokeratin network）。在锇酸浸染标本上，髓鞘呈黑色，其中还可见数个呈漏斗形的斜裂，称髓鞘切迹（incisure of myelin）或施-兰切迹（Schmidt-Lanterman incisure）。电镜下，髓鞘为明暗相间的同心圆板层排列。髓鞘有保护和绝缘作用，可防止神经冲动的扩散。有髓神经纤维的神经冲动传导，是从一个郎飞结跳到相邻郎飞结的跳跃式传导。长的神经纤维，轴突就粗，髓鞘亦厚，结间体也长，传导速度快；反之，传导速度慢。大部分脑、脊神经属于有髓神经纤维。

中枢神经系统有髓神经纤维的髓鞘由少突胶质细胞形成。一个少突胶质细胞的几个突起，可分别包卷几条轴突形成髓鞘，其郎飞结较宽，无髓鞘切迹，其胞体位于神经纤维之间。

无髓神经纤维

无髓神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）由较细的轴突及施万细胞构成，无髓鞘、无郎飞结。电镜下可见一个施万细胞深浅不同地包裹5～15条粗细不等的轴突。无髓神经纤维的神经冲动传导是沿着轴突进行连续性传导，其传导速度比有髓神经纤维慢得多。植物神经的节后纤维和部分感觉神经纤维属无髓神经纤维。

神经细胞的胞体是神经元的代谢、营养中心。在神经元的突起或胞体受到伤害或轴突断离时，如损伤部位距胞体较远，则胞体可出现逆行性改变，胞体肿胀、核偏位、尼氏体溶解，重者核消失。如轻度伤害，3周后胞体开始恢复。而被损伤的神经纤维远端的轴突及髓鞘在12～24小时可逐渐出现解体和脂滴，称此过程为演变反应。

损伤部位的近侧断端，残留的施万细胞分裂增生，向远端形成细胞索。受伤的近端轴突以出芽的方式生长，伸入新生的施万细胞索内，在施万细胞的诱导下，轴突沿细胞索生长直至伸到原来轴突终末所在部位。新生轴突终末可分支与相应细胞组织建立联系，恢复了功能，此过程称为神经再生。一般神经轴突都有再生能力，可恢复原来的功能，所需时间一般约3～6个月。若损伤严重，两断端相距甚远，其间长入瘢痕组织过多，或与远端未能良好互相对接，将影响再生。施万细胞在周围神经再生修复过程中，有诱导、营养及促进轴突生长和成熟的作用。

中枢神经纤维虽然也有再生能力，但由于损伤部位的神经胶质细胞增生较快，形成胶质瘢痕，阻断了神经对接，影响了再生。

神经元胞体或近胞体处严重损伤时，可导致神经细胞解体死亡，一般难以修复再生。在损伤部位周围，可见到神经细胞有丝分裂过程，说明神经细胞损伤后，在一定条件下仍有一定分裂能力，但再生的条件和功能的恢复仍然受诸多因素影响。研究证明神经营养因子（neurotrophic factors）是能支持神经元生存和促神经突起生长的可溶性化学物质，该类物质对神经系统的发育和神经再生起重要作用。如神经生长因子NGF（nerve growth factor）、成纤维细胞生长因子FGF（fibroblast growth factor）、表皮生长因子EGF（epidermal growth factor）等。关于神经再生仍是当今研究的重要课题。

• 神经细胞：40号切片，取牛脊髓灰质腹侧柱，95%酒精固定，石蜡切片，1%硫堇或天青I染色。神经细胞呈三角形或多角形，树突、轴突、轴丘。
• 有髓神经纤维：37号切片，取动物坐骨神经，绷直固定，纵切，HE染色。神经纤维平行排列成束，在每条神经纤维的中央有轴突，外包雪旺氏细胞形成的髓鞘。神经纤维每隔一定距离有一环状的缩细部称郎飞氏结，此处髓鞘中断，雪旺氏细胞膜直接与轴突相贴。在神经纤维间可看到椭圆形的细胞核，是结缔组织中的成纤维细胞核，染色较深。
• 神经末梢：
  • 感觉神经末梢——环层小体（示教）：39号切片，猫肠系膜环层小体整装片。椭圆形、内轴、感觉神经纤维、被囊。
  • 运动神经末梢——运动终板（示教）：38号切片，有髓神经纤维走向骨骼肌束反复分支，伸向肌纤维。神经纤维走近肌膜，又反复分支，末端呈扣状，称此为运动终板。

神经组织的作用

1. 信息传递
2. 整合与处理信息
3. 调节生理功能
4. 参与高级认知与行为
5. 适应环境，保护主体
6. 与其他系统相协作

• [1] 神经组织. 百度百科. https://baike.baidu.com/item/%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E7%BB%84%E7%BB%87
• [2] 神经组织. 维基百科. https://en.wikipedia.org/wiki/Nerve_tissue
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, et al. Principles of Neural Science. 5th ed. New York: McGraw-Hill; 2013.
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• 韩济生. 神经科学原理. 第3版. 北京: 北京大学医学出版社; 2013.
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