神经纤维

神经纤维是由神经元的轴突或树突、髓鞘和神经膜组成。神经元是组成神经系统的基本结构和功能单位，也称神经细胞。其中神经元的突起细长如纤维，故叫神经纤维。髓鞘是由髓磷脂和蛋白质组成，包在轴突或树突的外面，有绝缘作用。神经膜是一种神经胶质细胞，呈薄膜状，包在神经纤维外面，具有保护和再生的作用。神经纤维分布到人体所有器官和组织间隙中，其主要功能是对冲动发生传导。传导的速度很快，每秒2-120米，传导的过程是以生物电的形式进行。 ADFASDFAF23RQ23R

有髓神经纤维的轴突外包有一层髓鞘，髓鞘外有一层神经膜。髓鞘与神经膜是一个神经膜细胞的两个部分：神经膜是细胞含有细胞质和细胞核的部分，髓鞘是神经膜细胞的细胞膜反复缠绕在轴突周围形成的多层膜结构。有髓神经纤维每隔一定的距离，髓鞘便有间断，此处变窄，称神经纤维节或郎飞氏结。两个郎飞氏结之间的一段，称结间段。神经纤维愈粗，结间段愈长。一个神经膜细胞构成一个结间段的髓鞘和神经膜。 ADSFAEQWER353423413434

髓鞘由蛋白质和脂类组成，在H-E染色的切片中，髓鞘的脂类物被酒精溶解，只留下网状的蛋白结构。用锇酸处理后，髓鞘被染成黑色。在神经纤维纵切面上，可见髓鞘内有斜行或漏斗状裂隙，称施兰氏裂或髓鞘切迹，它是神经膜细胞质通入髓鞘内的通道，有利于髓鞘和轴突的物质更新。

若把缠绕在轴突上的神经膜细胞展开，细胞的形态如同一梯形的扁囊，梯形的短底靠近轴突。扁囊的大部分，两层细胞膜紧贴，但在囊的四周和中间具有细胞质的通道。梯形长底的细胞质通道称外环，此处含有细胞核及各种细胞器，是构成神经膜的部分。短底的通道称内环，紧缠轴突。两侧边的通道称节旁环，缠在神经纤维节的两旁。缠有节旁环的轴突部分称节旁部。在神经膜细胞中和内环、外环间相连的细胞质通道缠绕在轴突上，构成髓鞘切迹。髓鞘切迹使细胞质能与构成髓鞘的各部分细胞膜接触，从而参与髓鞘结构的新陈代谢。 ADFASDFAF23RQ23R

构成髓鞘的细胞膜没有钠泵和离子通道，这样使有髓鞘包裹的轴突部分，离子不能通过。有髓神经纤维神经冲动的传播是从一个神经纤维节跳到相邻的另一个神经纤维节，呈跳跃式传导。节间段愈长，跳跃的距离也就愈远，传导速度也就愈快。因此，轴突有了髓鞘可大大增快神经冲动的传播速度，这就是髓鞘所起的作用。

周围神经系统的无髓神经纤维只有神经膜而无髓鞘。若干轴突陷入神经膜细胞内，为其所包裹，神经膜细胞连续地包在轴突外表，无髓神经纤维无神经纤维节。

根据周围神经纤维的直径大小和传导速度而分为A、B、C三型。 ADSFAEQWER353423413434

神经元的细胞体与轴突是一个整体，胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明，轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动是双向的，一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构，其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输；而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中，用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中，可以见到注射物质首先被神经元的细胞体报到，而在胞体内出现，然后逐渐在轴突近端轴浆内出现，最后在远端轴浆内出现，说明轴浆在流动。如果轴突中断，思浆双向流动被阻断，则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响；因此变性反应不仅发生在远端正，也发生在胞体。

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自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器（线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等）的运输，在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410 mm/d。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输，其速度为1-12 mm/d。

轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下，神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时，快速轴浆运输即停止，说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说，来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管成微丝的功能有关，微管的成分与肌纤蛋白相似，微管上含有结合点和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结合点；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合，而后又脱离接触，如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着，造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移。

由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为，破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制，可能就是逆向轴浆流动。运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位，其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取，并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。

神经纤维受损伤如神经被切断后，切断处远侧段的神经纤维全长发生溃变（degeneration），轴突和髓鞘碎裂和溶解。与胞体相连的近侧段则发生逆行性溃变，即轴突和髓鞘的断裂溶解由切断处向胞体方向进行，溃变一般只发展到邻近断端的第一侧支终止。神经元的胞体肿胀，细胞核从中央移到胞体边缘，胞质内尼氏体明显减少，故胞质着色浅淡。 ADFASDFAF23RQ23R

伤神经元胞体是细胞的营养中心，只有在胞体没有死亡的条件下才有纤维再生的可能。胞体约于损后第3周开始恢复，胞质内的尼氏体重新出现，胞体肿胀消失，胞核恢复中央位置。胞体的完全恢复约需3-6个月，恢复中的胞体不断合成新的蛋白质及其他产物输向轴突，使残留的近侧段轴突末端生长出许多新生的轴突支芽。 ADSFAEQWER353423413434

1、周围神经纤维的再生
切断处远侧段的周围神经纤维，虽然其轴突和髓鞘发生溃变，但包裹神经纤维的基膜仍保留呈管状。此时施万细胞大量增生，一面吞噬解体的轴突和髓鞘，一面在基膜管内排列成细胞索，靠近断口处的施万细胞还形成细胞桥把两断端连接起来。从近侧段神经纤维轴突末端长出的轴突支芽，越过此施万细胞桥，进入基膜管内，当其中一支沿着施万细胞索生长并到达原来神经纤维末梢所在处，则再生成功。施万细胞和基膜对轴突的再生起重要的诱导作用。 ADSFAEQWER353423413434

2、中枢神经纤维的再生
中枢神经纤维的再生比周围神经困难。神经纤维无施万细胞，亦无基膜包裹。当中枢神经纤维受损伤时，星形胶质细胞增生肥大，在损伤区形成致密的胶质瘢痕，大多数再生轴突支不能越过此胶质瘢痕；即使能越过，也没有如同周围神经纤维那样的基膜管和施万细胞索引导再生轴突到达目的地。所以，中枢神经纤维的损伤常导致脊髓或脑功能的永久性丧失。不少科学家为研究神经再生进行不懈的努力，已注意到一类能促进神经生长的化学物质称神经营养因子的作用。同时又根据胚胎神经元容易生长及周围神经能再生的特点，把胚胎脑组织、周围神经或周围神经的组分（如基膜或基膜的化学成分）移植到脑内，以期促进中枢神经再生。 ADFASDFAF23RQ23R

• [1] 参考原文
• [2] 参考原文
• Bear, M. F., Connors, B. W., & Paradiso, M. A. (2020). Neuroscience: Exploring the Brain (4th ed.). Jones & Bartlett Learning.
• Kandel, E. R., Schwartz, J. H., Jessell, T. M., Siegelbaum, S. A., & Hudspeth, A. J. (2013). Principles of Neural Science (5th ed.). McGraw-Hill.
• 王建军, 罗冬梅, 等. (2019). 神经解剖学. 人民卫生出版社.
• 陈宜张. (2018). 神经生物学基础. 科学出版社.