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春化

概述


  春化(vernalization)低温对越冬植物成花的诱导和促进作用。冬性草本植物(如冬小麦)一般于秋季萌发,经过一段营养生长后度过寒冬,于第二年夏初开花结实。如果于春季播种,则只长茎、叶而不开花,或开花大大延迟。这是因为冬性植物需要经历一定时间的低温才能形成花芽。冬性作物已萌动的种子经过一定时间低温处理,则春播时也可以正常开花结实。春化作用一词即由此而来。冬性禾谷类作物(如冬小麦);二年生作物(如甜菜、萝卜、大白菜)以及某些多年生草本植物(如牧草),都有春化现象,这是它们必须等到翌年才能开花的基本原因。

 

发现

  中国农民早就有用低温处理种子的经验。如“闷麦法”,就是把萌发的冬小麦种子装在罐中,放在冬季的低温下40~50天,以便于春季播种时,获得和秋播同样的收成。1918年德国植物学家G.加斯纳发现黑麦有冬性和春性之分。春黑麦不需要经过低温时期就可以抽穗,因此可以春播。而冬黑麦则需在发芽前后经过一段1~2℃的低温时期才能抽穗,所以必须秋播。1928年苏联农学家T.Д.李森科发现:禾谷类作物的冬性品种如不经低温,则长期处于分蘖阶段而不拔节开花。如将黑麦小麦大麦的种子播种在积雪的田间经受一段时间的自然冷冻后,就能拔节开花。把刚刚发芽的冬性禾谷类种子在播种之前用0~5℃冷冻一定天数,则不论何时播种,均能正常拔节。他和他的同事把这种低温处理方法应用于农业生产,并称之为“春化”。1935年李森科提出了植物阶段发育学说,认为春化阶段是一年生禾谷类作物的个体发育的第一阶段。

温度要求

 对大多数需经低温才能开花的植物,1~2℃是最有效的春化温度,但只要低温持续时间足够长,-1~-9℃都有效。

  

其他条件

 除低温外,春化作用还需要水分糖类(呼吸作用的底物)。干种子不能接受春化,种子春化时的含水量一般需在40%以上。离体在有氧、水分和糖类的情况下,才能起春化响应。

  

春化与光周期

 很多二年生植物的成花,既要经过春化,又需要长日照。其中某些植物,春化与光周期两种效应可以互相影响或代替。如甜菜开花要求春化和长日,在长日下春化有效温度的上限可以提高;在连续光下,12~15℃也可开花。另一方面,春化时间延长,则在短日下也能成花。即春化与长日照二者可互相代替。成花不需低温的长日植物菠菜,经低温处理后,在短日下也能开花。

 

可逆性

 春化作用在未完全通过前可因高温(25~40℃)处理而解除,称为脱春化。脱春化后的种子还可以再春化。有的植物在春化前热处理会降低其随后感受低温的能力,这种作用称为抗春化,或预先脱春化。

  

严格程度

 许多二年生植物(如甜菜、萝卜、胡萝卜、天仙子等)必需经一定天数的低温才能成花,否则一直处于营养状态。而许多一年生植物成花对低温的要求则不是绝对的。例如黑麦湿种子经几周低温处理,于7周后开花;而不经低温处理也能开花,只是开花时间延至14周以后。

  

响应时期

 因植物种类而异。冬小麦在胚胎期就对低温起响应,天仙子则必须在植株长到一定大小之后才能起响应。

  

机理

 1939年G.梅尔歇斯根据嫁接试验提出,春化后植物体内可能产生一种传递春化状态的物质,称为春化素。但是春化素的提取和分离一直不成功。

  春化过程中,感受低温的部位分生组织中的RNA和蛋白质含量增加,代谢也发生顺序性变化。春化效应还可经细胞分裂传递给子细胞。赤霉素处理能使许多冬性一年生植物和二年生植物(如天仙子、胡萝卜、甘蓝、萝卜等)不经低温而抽薹成花。延龄草等多种植物经春化后赤霉素含量增加。而且用赤霉素生物合成的抑制剂处理植株,会抑制春化作用。以上现象提示赤霉素在春化中起作用。但另一些植物的情况相反,因而难以做统一解释。

  

农业意义

 春化要求是植物成花对低温的响应,是影响植物物候期和地理分布的重要因素。引种时需注意所引植物种或品种的春化要求。对种子作春化处理,可以在春天播种冬小麦品种,在小麦越冬困难的北方寒冷地区有应用价值。对于开花对品质不利的洋葱,在春季种植前高温处理越冬贮藏的鳞茎,以降低其感受低温的能力,可以防止在生长期中因通过春化而开花,从而得到较大的鳞茎。

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